木质部水分运输对东北地区重要树种生长的影响

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植物木质部水分长距离运输对植物的生长具有非常重要的作用。植物水分传导相关功能特征直接影响着植物对不同环境条件的适应性。本研究通过野外调查和室内实验,从不同角度研究了东北几种重要树种的水力结构功能特性,探讨了不同环境条件下这些树种的适应性策略以及对胁迫环境条件的响应及调节机制。  本论文主要分为两大部分,第一部分中我们主要围绕沙地樟子松人工林衰退和死亡的现象,比较研究了不同生境条件、不同树木大小以及不同林分密度沙地樟子松水力结构特征差异及其对樟子松人工林生长的影响;第二部分中我们主要比较了两种东北重要硬阔树种(水曲柳和核桃楸)枝条、叶柄和叶片水分传导特征的差异。  不同生境条件下沙地樟子松水力结构特征差异显著,表现出明显的表型可塑性。环境对水力学特性的表型可塑性主要体现在枝条比导率(Ks)、叶片比导率(K1)、叶片面积与边材面积比(LA/SA)以及相邻管胞壁厚度与纹孔口直径大小之间,而非管胞平均直径和管胞密度等特征。相比干旱,越冬过程中冻融循环诱导的气穴化能否修复直接影响着第二年春季沙地樟子松人工林的生长。  为探讨植物光合水分关系随树木生长的变化,及其对树木个体碳平衡的影响,本部分测定了人工林沙地樟子松不同大小树木个体水力结构特征,叶片水分关系特征和光合气体交换能力。结果表明,随着树木胸径的增加,枝条末端叶面积减少,造成树木整株水平上光合能力的减弱。随着树木胸径的增加,枝条的木材密度增加,进而导致枝条的水分传导能力下降;因此树木通过减少单位边材面积所对应的叶片面积,使得单位叶片的水分供应保持不变。这种与树木胸径大小相关的水力结构特征的补偿性调整虽然在一定程度上保持了个体的水分平衡,但是单位边材面积支持叶片面积的减少使得整株植物通过叶片进行光合作用所获得的碳减少。换言之,大树投入到枝条、叶片中的生物量要比小树得到更少的碳回报。  林分密度稀疏是森林经营管理中缓解干旱胁迫不利影响,以保证人工林树木存活、充分发挥生态服务功能的有效措施。密度大的林分中沙地樟子松表现出较低的个体生长速率,更高的枯枝率和死亡率,更少的单位枝条叶面积。随着林分密度的增加,枝条比导率下降,叶片水势降低,干旱胁迫增加,抵抗干旱诱导枝条木质部气穴化能力减弱。因此,密度大的林分中树木为了能向上生长获取光资源在竞争中取胜,被迫保留少部分叶片缓解水分供应不足与生长之间的矛盾;另一方面,高效利用有限的水资源用于光合气体交换进行碳积累以向上生长。这种水分利用策略在长期水分短缺且密度大的林分中是不可持续的,很可能会造成植物因碳饥饿而死亡。  当水曲柳和核桃楸生长于水分充足的环境条件时,枝条和叶柄保持较高的水力导度以保证叶片充足的水分供应,用于有效的气体交换进行碳积累,进而获得快速生长。而在水分胁迫条件下,为了生存,树木被迫采取舍弃末端叶片和叶柄来保全构建成本较高的枝条,即植物采取水力分割和脆弱性分割的策略应对干旱胁迫环境条件,以减小干旱带来的不利影响。结果表明:虽然枝条木质部并非比叶柄具有更强的抗气穴化栓塞能力,但是枝条较大的安全边界降低了其在干旱条件下发生气穴化栓塞的风险;水分条件较好的情况下,植物叶片维管系统保持较高的水力导度,以便更好地优化气体交换;水力学特征与气孔调节之间的紧密协同对于东北硬阔树种水曲柳和核桃楸平衡水分传输的安全性与有效性具有非常重要的作用。  综上所述,不同环境条件下,植物的水分生理特征存在一定程度的表型可塑性,这种可塑性对植物适应异质性环境具有重要作用。不同生长阶段和不同林分密度下植物通过调整其水力结构功能特征,权衡水分运输的有效性和安全性,维持体内水分供需的动态平衡以保证存活。研究成果将为北方干旱、半干旱地区严酷环境条件下的生态环境建设,尤其是防护林的可持续经营提供重要的理论支持和建议。植物木质部水分长距离运输对植物能否适应异质性或胁迫环境至关重要。不同水分条件下硬阔树种采取不同的水分利用策略,以适应环境条件的变化保证生存;同时植物水力功能特征与气孔调节间存在紧密的协同关系。研究成果有助于我们更好地理解东北森林主要优势硬阔树种环境适应性策略,以便更准确地预测其对未来气候变化的响应。
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