高山生物带(alpine lifezone，自然树线以上，永久雪线以下区域)的最前端部分，由于其显著的地形特征，被形象地称为高山流石滩(alpine screes)，也称高山冰缘带(alpine sub-nivalzone)。由于分布海拔极高，高山冰缘带被认为是陆地生态系统中环境和气候因子胁迫程度最高的生境之一。在长期的适应进化过程中，高山冰缘带发展了众多的特化植物生活型，如，棉毛植物、温室植物、垫状植物等，其中高山垫状植物(alpine cushion plant)的特化形态特征最显著，代表植物种类最多，分布也最广泛，常见于各大洲高山区域。此外，高山垂头植物(alpine down-facing plant)也常见于亚热带和热带高山的多个植物类群。上述生活型的适应机制既代表了高山植物在特化功能性状方面对于极端高海拔生境共同的环境选择因子的适应进化趋同性，又代表其应对不同高山区域气候特点的特异性。此外，近期研究表明，高山垫状植物具有的球形或半球形紧密簇生结构，在为自身创造良好生存条件的同时，也为其他植物种类提供了明显优于周围裸地的小生境，从而促进其它物种的定居、生存和繁衍发展(也称护理作用，nurseeffect)，并进而引起高山冰缘带植物群落内物种组成和结构发生改变，最终可能导致冰缘带生态系统发生变化(也称生态系统工程师作用，ecosystem engineeringeffects)。所以，高山垫状植物又被认为是植物种间协作共存机制在高海拔生境内的最典型代表。　　 我国青藏高原东南部横断山区，受独特的地形和气候因子的影响，孕育了全球最为丰富的高山植物区系类型，而被认为是世界生物多样性最热点地区之一。同样，该区域高山冰缘带生境内，高山垫状植物和高山垂头植物特化生活型在许多不同科、属的植物中均存在。前者常见于石竹科无心菜草属(Arenaria)、蔷薇科委陵菜属(Potentilla)、紫草科垫紫草属(Chionocharis)、报春花科点地梅属(Androsace)、虎耳草属(Saxifraga)等;后者则主要常见于菊科植物垂头菊属(Cremanthodium)、百合科贝母属(Fritillaria)、桔梗科党参属(Codonopsis)等。由于分布海拔极高，试验材料的可得性和实验设计的可重复性极差，横断山高山冰缘带内垫状植物与其他植物种类间关系的研究还处于起步阶段，仅有的研究也仅局限于单一生境内的单一垫状植物种类，缺乏对于垫状植物不同代表植物类群与其他植物种类间关系的比较性研究，难以形成关于其作用机制的系统结论，更不能系统阐述垫状植物特化结构在冰缘带生态系统内的功能和作用。目前，对横断山冰缘带高山垂头植物的适应机制的研究则完全是空白。针对上述科学问题，我们开展了相应的研究工作。主要研究内容包括：　　 ⑴垫状植物不同代表类群护理作用及其作用机制的比较研究。研究发现，关节委陵菜(Potentilla arcticulata)和团状福禄草(Arenariaploytrichoides)均具有显著的护理效应，能够提高群落物种丰富度和物种多样性，在群落物种组成和结构方面起着重要的调节作用。在植物群落和生态系统进化层面，两种垫状植物种类对于其他植物种类的护理作用和生态系统改造者效应具有普遍性。其分布生境内有15种植物种类(占植物种类总数的40％)只在两种垫状植物表面被记录到，4种(1O％)和6种(15％)植物种类分别只在团状福禄草(A.polytrichiodes)和关节萎陵菜(P.articulata)垫状结构表面被记录到。垫状植物特化结构对于周围裸地生境内水分以及土壤营养具有良好改造作用，由此形成的垫状植物内部微环境，在植物生长的前、中、后不同时期均能为其它非垫状植物种类的种子萌发、幼苗建成以及植株存活提供良好的水分条件和营养供给。水分百分含量方面，两种垫状植物内部水分百分含量均100-400％高于周围裸地土壤。土壤营养物质氮(N)、磷(P)和钾(K)元素含量方面，两种垫状植物底部土壤均50-600％高于周围落地土壤。同时，研究也证实，不同垫状植物种类的护理作用和生态系统改造者作用存在异质性，其分布生境内分别有13种(31％)和19种(46％)植物种类呈现出与团状福禄草和关节萎陵菜显著的正向着生关系(Positive associaation);在提升生态系统内物种丰富度方面，团状福禄草提升生境内植物物种丰富度达12％，而关节萎陵菜则达到20％，这一差异性主要由于不同垫状植物对于土壤钾(K)和磷(P)元素方面的改造作用差异而造成。关节委陵菜对于土壤营养物质含量(主要表现为有效N和K的含量)的改良作用优于团状福禄草是导致其具有较强护理作用的内在原因。由此，我们得出结论，垫状植物对于其他植物种类护理作用同时兼有普遍性和异质性的特点，而不同垫状植物对生境的改造能力的差异是导致这一异质性的主要原因。此外，研究结果也说明垫状结构特化植物生活型是不同科、属的植物种类以趋同进化方式应对横断山区高山冰缘带极端高海拔生境内水分和生长基质营养状况等多种胁迫因子长期选择作用时的进化产物。上述研究内容首次对青藏高原高山冰缘带极端高海拔生境内物种间关系及其与生物和非生物因子间的联系进行了探索，并通过在植物原生地对垫状植物特化结构内部热量、水分和营养状况的连续检测及与周围裸地的比较，对横断山区高山垫状植物护理作用的机制进行了诠释。　　 ⑵垫状植物生态系统工程师作用及其生态系统功能。研究结果表明，高山垫状植物在横断山区高山冰缘带生态系统内占据着重要的生态位，所有垫状植物种类均对高山冰缘带生境内植物群落物种丰富度和多样性具有显著的提升作用，且垫状结构表面植物群落生物量显著高于周围裸地。同时，在专性着生植物种类方面，垫状植物不同代表类群显示出了差异性，此异质性与植物分布生境内水分状况有直接联系。垫状植物主要通过以下途径影响生态系统物种多样性和功能:(1)通过增加生态系统内物种丰富度和多度，提升生态系统内物种多样性;(2)通过改善微环境，促进生态系统内植物地上部分生产力的增加。通过以上两种途径，垫状植物对高山冰缘带生态系统功能的维持和稳定性起着重要的作用。同时，和其护理作用类似，我们也观测到不同垫状植物种类的生态系统功能存在差异性，其原因可以被归结为环境胁迫梯度效应、物种异质性效应和取样效应，也可能是上述几种效应的联合作用。上述研究结果和结论为论证和理解高山垫状植物在横断山区乃至青藏高原高山冰缘带生态系统的关键种(keystone species)地位，提供了直接的科学证据，为中国-喜马拉雅高山区域的资源利用和生物多样性保护提供了科学依据。　　 ⑶垂头植物对高山冰缘带特殊生境的适应机制。垂头性状对于植物适应高海拔特殊生境具有普遍的适应意义。本研究选取垂头植物的典型代表钟花垂头菊(Cremanthodium campanulatum)，对其下垂花序的特征及适应特性进行了较为全面的研究。研究结果表明，下垂花序并不作为吸引传粉昆虫的一项机制，也不能有效改良花序内部的温度状况，事实上，在横断山高山地区，温度有可能并不作为驱动植物功能性状进化形成的唯一关键因子;然而，下垂的花序有效地防止了雨水对花粉的冲刷和损伤，有效地防止了花粉被紫外辐射损伤，同时也延长了花粉的展示时间，这些对于高山植物的繁殖成功率有着重要的意义。由此本研究推断，高山植物普遍具有的垂头性状，是植物与高山地区特殊的非生物环境因子长期作用的进化结果，而不是生物因子驱动了下垂花序的形成。本研究为理解高山特化植物功能性状的进化形成与环境因子之间的关系，为今后理解和研究高山植物进化及适应机制提供了新的证据和思路。