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凋落物是森林生态系统养分的储存库,其分解速率对生态系统物质循环和土壤养分供应产生重要影响,叶片脱落时间是影响凋落物分解速率的关键因素之一。蒙古栎(Quercus mongolica)是中国东北(温带)森林的主要树种,其叶片脱落时间晚于其他树种,尤其在山脊等立地条件较差的林分叶片甚至到第二年春天才脱落。叶片养分再吸收可以减少植物对土壤养分的依赖,是植物对贫瘠立地环境的适应策略。基于此,本研究提出假设:蒙古栎叶片养分含量较其他树种高(当地林农收集蒙古栎叶片出口用于专用肥料制做)、再吸收时间长,从而导致叶片延迟脱落。 为验证该假设,本研究除选择蒙古栎外,还选择了东北典型森林中落叶时间居中的色木槭(Acer mono)和落叶较早的胡桃楸(Juglans mandshurica)为参考。主要监测内容包括:2016年和2017年监测了三个树种叶片脱落状况,从叶片成熟(8月)至凋落(10月)过程中持续监测叶片的养分含量,大量元素包括:氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)和镁(Mg);微量元素包括:铁(Fe)、铜(Cu)、锰(Mn)和锌(Zn),并分析了各树种叶片养分动态变化规律及再吸收效率。同时,为了保证实验的完整性,监测了其他可能影响叶片脱落时间的因素,包括:化学要素(叶片脱落酸、纤维素含量)和物理要素(叶片含水量、叶柄结构、环境温度),在2017年增加了蒙古栎幼树叶片样品与蒙古栎成树叶片样品进行对比,观察树龄是否影响叶片脱落时间。主要结果如下: 1.不同树种间叶片脱落时间的差异:实验监测期间,蒙古栎叶片脱落时间为9月25日-10月25日(部分植株叶片次年春天脱落);色木槭叶片脱落时间为9月5日-10月15日;胡桃楸叶片脱落时间为8月25日-9月25日。 2.不同树种间养分状况的差异:(1)叶片养分元素含量:蒙古栎成熟叶大量养分元素与微量养分元素均与对照树种相似或者介于对照树种之间;但凋落叶中大量元素N、P和K含量则显著低于两个对照树种(P<0.05);三个树种叶片大量元素N、P和K含量从成熟至凋落的过程中均呈现持续下降趋势;叶片Ca元素呈上升趋势,微量元素无统一变化趋势。蒙古栎幼树叶片大量元素K、Ca含量低于成树,其余没有显著差异。(2)叶片养分再吸收率:蒙古栎叶片中大量元素N、P和K的再吸收率显著高于色木槭和胡桃楸(P<0.05),叶片Ca、Mg再吸收率为负值(即积累);三个树种叶片微量元素再吸收率基本无差异(P>0.05);蒙古栎幼树叶片大量元素P再吸收率较成树高,Mg元素未发生再吸收,其余元素再吸收与成树没有显著差异(P>0.05)。 3.其他化学要素在不同树种间的差异:(1)叶片脱落酸含量:三个树种叶片脱落酸含量有显著差异,均随时间呈上升趋势,并且与叶片N、P和K元素含量呈负相关。(2)叶片纤维素含量:2017年,蒙古栎叶片纤维素含量显著高于色木槭和胡桃楸(P<0.05)。 4.物理要素:(1)环境温度:蒙古栎叶片凋落时的环境温度低于对照树种,同时其叶片养分含量与温度成正相关。(2)叶片含水量:三个树种成熟叶含水量无显著差异(P>0.05);蒙古栎凋落叶显著低于对照树种,叶片养分含量与含水量呈正相关。(3)叶柄结构:已凋落枯黄叶片的叶柄机械组织较未脱落枯黄叶的叶柄机械组织含量少。 上述结果表明:叶片成熟至凋落过程中,N、P和K元素再吸收率高低与三个树种落叶时间完全一致,即叶片N、P和K的再吸收率与叶片脱落时间直接相关。蒙古栎成熟叶养分含量与其他树种相似,凋落叶养分中N、P和K元素含量显著低于对照树种。因此,研究结果不支持“蒙古栎叶片养分含量过高”的假设。蒙古栎叶片中N、P和K元素再吸收率显著高于对照树种,说明养分再吸收与成熟叶片养分含量无关,而与树种的种专一性直接相关。三个树种叶片脱落酸含量受自身特性影响,且与叶片养分元素呈负相关关系,但与叶片脱落时间无直接相关;蒙古栎叶片具有较高的纤维素含量,说明其叶片机械支撑能力较其他树种高,导致叶片不容易脱落;蒙古栎凋落叶较对照树种凋落叶含水量低,并且叶片脱落时环境温度较低,说明蒙古栎具有较强的抗寒抗旱能力,其叶片在温度较低和含水量较低的情况下仍可进行养分的回收;蒙古栎已脱落叶片叶柄中机械组织(厚角组织和厚壁组织)较少,说明叶柄中机械组织对叶片起到主要支撑作用,机械组织的减少可能会导致叶片脱落。 综上,可以从养分含量变化与再吸收角度解释蒙古栎叶片为什么延迟脱落:由于蒙古栎多生长于贫瘠土壤,成熟叶无法积累更多的养分,其含量并不比其他树种高;当蒙古栎将养分运输至叶片用于光合生长后,为避免叶片脱落后剩余养分进入土壤被其他物种利用,会将养分尽量回收储存于自身从而减少对环境养分供给的依赖。叶片含水量和环境温度的结果也体现了蒙古栎在低温低含水量的情况下仍然可以进行养分的运输;叶片较高的纤维素含量和枯黄未脱落叶片的叶柄中较大面积的机械组织说明蒙古栎叶片具有稳定的机械支撑,有助于叶片中养分的运输;叶片中脱落酸含量逐渐增加会导致养分再吸收的减少。因此,蒙古栎叶片的养分再吸收过程尽量延长,即落叶时间延后,以提高养分再吸收效率。本研究证明了叶片脱落时间晚的树种养分再吸收率高,有利于自身的养分保存(如蒙古栎),有助于其适应贫瘠的土壤;而落叶时间早的树种,养分再吸收率低,叶片中大部分养分回归于土壤(如胡桃楸),更适于生长在肥沃的土壤环境。