氮素增加对典型草原的植物多样性和群落稳定性的影响——植物多样性降低的机制及尺度依赖性

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人类活动(如工业固氮、化石燃料的燃烧)已经导致自然界中的生物可利用的氮元素增加了一倍。大量的研究表明,氮素增加会导致群落组成变化、物种多样性丧失、生态系统稳定性降低。氮沉降被认为是本世纪导致物种多样性降低最重要的三个原因之一。然而,关于氮素增加对多样性和生态系统功能的影响机制及其尺度依赖性目前仍然存在很多争议。  基于1999年在内蒙古典型草原建立并维持至今的氮素增加实验平台(包括6个氮素增加水平,分别为0.00、1.75、5.25、10.50、17.50、28.00 gN m-2yr-1),本研究通过对植物物种组成、优势植物功能性状及相关土壤理化性质的连续五年的观测(2005-2009),从种群、功能群、群落和生态系统四个组织水平,结合应用群落学研究最新的研究分析方法,研究了内蒙古典型草原羊草草原群落结构(包括物种组成、多样性、优势度等)、关键功能(包括地上净初级生产力、抗(干旱)性、稳定性及地上地下生物量分配关系)以及二者之间的关系对氮素增加的响应与机制。取得的主要研究结果包括:  1)氮素增加显著降低了植物群落的物种丰富度。即便在最低的氮素增加速率(1.75g N m-2yr-1)下,与对照相比物种数下降平均达16%,而在较高的氮素增加速率(10.5-28.00 g N m-2yr-1)下,物种数下降可达50%-70%。  2)氮素增加对物种丰富度的影响受实验年份和6-7月降雨量的影响。同干早年份相比,在较湿润的年份氮素增加对物种数影响更明显。同时,随着处理年数的增加,累积丧失的物种数呈线性递增。  3)氮素增加对于物种多样性的影响受取样面积的影响,物种多样性降低的程度随着取样面积增加而减小,而物种多样性降低的阈值则随着取样面积增加而增加(1.1-1.7 gN m-2yr-1)。该研究结果说明氮素增加虽会导致小样方(0.5×1m2)的物种多样性降低,但这些物种在取样面积较大时并没有全部丧失。  4)氮素增加会导致土壤酸化,通过加酸实验研究发现:对于羊草草原群落,土壤pH<6.31时,物种数显著地下降;关于物种对土壤酸化的响应机制,研究结果支持胁迫耐受假说、随机丧失假说、禾草-杂类草假说、更新假说。  5)土壤酸化机制和更新机制对植物的影响作用相对较小,光竞争的增强是氮素增加导致物种多样性丧失的最重要的机制。同时,稀有种由于光竞争能力较弱和初始多度较低而更容易丧失。  6)氮素增加提高了群落的净初级生产力,且在湿润年份更为显著,但氮素水平的提高显著降低了生态系统的干旱抗性和生产力的稳定性。这是由于氮素增加导致物种生物量的年际间变异性增大,而且变异性大的物种优势度增加,进而导致群落生物量的年际间稳定性下降。  总之,氮素增加降低了物种多样性和生态系统稳定性,减弱了多样性-稳定性之间的关系。氮素增加导致的物种多样性降低随着处理年数的增加而增加,但随着取样面积的增加而减小。光竞争的增加是氮素增加导致物种多样性降低的最重要的机制。稀有种由于具有较低的多度和较低的光竞争能力,因而在氮素增加群落中更容易丧失。这些研究结果,对于指导未来氮沉降背景下的我国草原生物多样性保护和生态系统可持续管理具有十分重要的理论价值。
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