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在以多年生克隆植物占优势的生态系统中(如草原、湿地等),芽库(即所有潜在的能进行营养繁殖的芽的集合)在克隆种群的维持、更新和干扰后(如火烧和牧食)的种群补充和更新中占据着重要地位。当前,芽库的研究主要集中在草地生态系统,在湿地生态系统尚缺。由于湿地特殊的水沙环境,湿地植物以克隆植物为主,且在长期的进化中发展出一套特有的适应策略。因此,系统研究湿地植物种群的芽库格局及其对水沙环境的响应对于理解湿地植被格局及其服务功能的形成和维持机制具有重要意义。本文以洞庭湖湿地典型优势植物为对象,通过野外调查和室内试验相结合的方法,阐明了洞庭湖湿地典型优势植物的芽库格局和季节动态、芽库萌发及其对环境变化的响应。主要结果如下:
(1)芽库具有明显的季节变化规律,与洪水和温度节律的变化具有较好的一致性。洞庭湖四个典型优势种群中,虉草(P.arundinacea)芽库密度最大,其次为苔草(C.brevicuspis)和辣蓼(P.hydropiper),荻(M.sacchariflorus)的最低。四种植被的芽库密度随分布高程的增加而降低,且与季节变化规律较为一致,冬季(一月)最高,洪水来临前(五月)最低。同时,四种植物返青季(三月)新萌发植株数与冬季芽库数量呈显著正相关,说明地上种群更新的主要来源为冬季的地下芽库。洪水来临前的4-5月份,即有性繁殖期,植物芽库较小,可能为植物在洪水期的存活提供了能量保障。
(2)芽库格局受环境影响明显,且与土壤含水量等密切相关。对短尖苔草种群的土壤环境进行主成分分析(PCA)表明:由土壤含水量引起的土壤环境变化(第一主分量轴)是影响植被生长和芽库分配的关键环境因子,土壤含水量、有机质和全氮与第一主分量轴呈正相关,而土壤容重和pH与第一主分量轴呈负相关。植株密度和地上生物量均随着土壤含水量、有机质和全氮含量的增加而增大。长根茎芽数量、长根茎芽生物量和长根茎芽长度随着土壤含水量、有机质和全氮含量的增加而降低。
(3)芽库格局沿高程梯度呈现出规律性变化。通过对野外不同高程梯度下短尖苔草的生长进行定点观测后表明:低高程时植株密度和生物量较高,而在中、高高程时,植株密度和生物量相对较低。植物可通过芽库组成的变化采取不同的克隆生长策略以适应不同高程下的水分环境。低高程下的土壤含水量高,此时植物芽库中长根茎芽的比例较低,表明植物主要采取“集团型”策略来占据生境;在中、高高程下,土壤含水量较低,芽库中长根茎芽的比例增加,说明植物可能是通过“游击型”策略来逃避相对干旱的生境。
(4)芽库的萌发能力受芽体大小和在土壤中的分布影响明显,且与芽体内的可溶性糖含量有关。在探究了荻芽体大小和在土壤中的垂直分布对芽体萌发的影响后我们发现,芽体萌发率在各类型芽体中顺序为:0-10 cm大芽>0-10 cm小芽>10-20 cm大芽>10-20 cm小芽。对大芽而言,植株高度和累积生物量在两个土壤层之间无明显差异。然而,对小芽而言,来源于表层芽的植株高度和累积生物量显著高于来源于深层芽的植株高度和累积生物量,说明植株的生长更多的受到芽体大小的影响。芽体的萌发率及植株的生长与芽体内的可溶性糖含量呈显著正相关,而与芽体内的淀粉含量关系不明显,说明芽体的萌发和植物的生长主要受芽体内可溶性糖含量的控制。
(5)芽库的产生可能受到体内非结构性糖类(可溶性糖和淀粉)的影响。室内水位控制实验表明,在完全淹水条件下(20 cm和40 cm水位),植株的高度及累积生物量明显降低,且几乎无芽体产生;在生理上主要表现为植物叶片的质膜透性显著增加,乙醇脱氢酶(ADH)活性和丙二醛(MDA)含量显著升高,体内的可溶性糖和淀粉含量显著下降,说明植物主要以消耗体内的能量物质来维持生存,植物对芽库的分配可能受到了能量的限制。在中等程度干旱下(-20 cm水位),MDA含量升高,但植物生长未受影响,且体内可溶性糖和淀粉含量升高,植物长根茎芽比例显著增加。然而,在高强度干旱条件下(-40 cm水位),植物高度、生物量和芽数明显下降,MDA含量达到最高值,说明严重的干旱胁迫限制了植物的生长和芽库分配。
(6)对不同丛株大小的短尖苔草的耐水淹能力和恢复生长能力进行对比研究后发现,与单克隆株相比,克隆分株数较多的丛株耐水淹能力较强,而且产生较多数量的芽体,这可能与较大丛株体内含有较高的可溶性糖有关。同时,克隆分株间的生理整合作用可能也对植物在水淹条件下的存活有促进作用。与单克隆株相比,三克隆分株和五克隆分株的恢复生长速度较快,这可能得益于三克隆和五克隆分株在水淹时产生了较多的芽体。