紫花野菊物种复合体的谱系地理学研究

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紫花野菊物种复合体(Chrysanthemumzawadskii species complex)隶属于菊科(Asteraceae)、春黄菊族(Anthemideae)、菊属(Chrysanthemum),包括6个种:紫花野菊(C.zawadskii)、小红菊(C.chanetii)、楔叶菊(C.naktongense)、细叶菊(C.maximowiczii)、小山菊(C.oreastrum)和蒙菊(C.mongolicum)。该复合体内种间存在的连续变异以及种内形态的多样模糊了类群之间的界限,导致了该复合体的分类困难、种间系统发育关系不明确。究其原因,可能源于复合体内的杂交、多倍化以及物种形成不完全所致,同时该复合体各成员的生境也表现出极大的差异,因此研究紫花野菊物种复合体的演化历史对了解植物物种形成过程及影响因素有重要意义。除此之外,菊属是一个起源较晚的类群,第四纪以来由于冰期导致的气候变化对紫花野菊复合体现今的地理分布和遗传多样性格局可能具有一定的影响。本研究主要以紫花野菊物种复合体为对象,应用谱系地理学的方法,追溯复合体内各成员居群的演化历史,探讨多倍化、生境分化和更新世冰川活动对该复合体物种形成的影响,进而为其合理的分类处理提供依据。   本研究利用四个叶绿体DNA片段,即psbA-trnH,trnY-trnE,trnL-trnF和rpl16的序列信息对紫花野菊复合体20个居群现今的遗传多样性及其分布格局进行了分析,揭示其可能的起源地点和扩散途径。同时,利用一个单拷贝核基因ncpGS的序列信息来研究居群之间的基因流和杂交情况,深入探讨紫花野菊复合体多倍体起源的方式、途径,并结合叶绿体DNA片段的研究结果来阐释该复合体内各成员物种之间的亲缘关系。此外,作者还综合野外调查的结果和全球气候数据库的数据对紫花野菊复合体内各居群的生境进行比较分析,并以此为基础进行了生态位建模分析,重建该复合体在末次冰期的地理分布区式样。   通过对紫花野菊复合体的谱系分化和演化历史的研究,得到以下结论:1)该复合体共有26个叶绿体DNA单倍型,系统发育重建和网络关系分析显示它们隶属于两个大的谱系(谱系Ⅰ和Ⅱ)。根据居群遗传结构和遗传多样性的分析,推测谱系Ⅰ和谱系Ⅱ分别来自两个独立的冰期避难所,其一位于内蒙古境内的黄河流域,另一则位于吕梁山和太行山之间。谱系Ⅰ和Ⅱ的分化时间大约在0.263 Mya前,正处于我国庐山冰期的发生时间。2)紫花野菊复合体种群普遍存在扩张的历史。居群扩张的检测发现紫花野菊复合体在其演化历史中至少经历了三次扩张事件,其扩张的时间处于庐山-大理间冰期和后冰期。结合遗传多样性和多倍体地理分布式样的研究,显示谱系Ⅰ和谱系Ⅱ可能受第四纪冰期一间冰期旋回导致的气候变化影响,在气候寒冷的冰期发生谱系分化,然后在气候回暖的间冰期发生种群扩张,向东北方向迁移,最终形成现在的谱系地理格局。   紫花野菊复合体内多倍化及种间关系的研究发现:1)不同倍性的居群之间的遗传分化较小,说明居群间的基因交流十分频繁或因为起源较晚而共享了较多的祖先多态性。核基因的系统发育研究发现,大部分紫花野菊复合体内的多倍体是多元起源,且经历了至少三次独立的起源事件。2)分子系统学的研究和比较形态学的分析,均表明小山菊和蒙菊与其它四个种的亲缘关系较远且形态分化较大,可定义为两个独立物种。AMOVA的分析结果显示,楔叶菊、小红菊、细叶菊和紫花野菊之间也产生了一定的分化,基本可分为两组,即楔叶菊和细叶菊为一组,小红菊和紫花野菊在一起。尽管存在一定的遗传分化,但考虑到这四个种之间尚有形态上的过渡类型,它们的分化尚未达到种级水平。此外,这四个种所处生境存在较大的差异,由此作者认为楔叶菊、小红菊、细叶菊和紫花野菊处于生态式物种形成的生态型阶段。
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