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榕树-榕小蜂(fig-fig wasp)已经共同进化了大约9千万年,它们集中地展现出生物界种间共适应(co-adaptation)最经典的特性,是植物与传粉者之间相互作用最极端的例子。本论文以分布较广泛的细叶榕(Ficus microcarpa L.)和聚果榕(Ficus racemosa L.)为研究对象,对细叶榕在南北半球分布边缘区的开花物候和资源分配及聚果榕上昆虫对聚果榕一榕小蜂互利共生关系的影响进行了调查和分析,并对细叶榕种子的繁殖特性及其叶片对模拟干旱胁迫的响应进行了调查研究。主要结果如下:
1.不同地理分布区细叶榕的开花物候和资源分配存在明显差异
对细叶榕在北半球分布的北缘中国广州和南半球澳大利亚分布的南缘汤斯维尔(Townsville)分别跟踪调查了10株和8株样树,发现细叶榕在这两个分布区呈现明显不同的开花物候及资源分配:
(1)广州细叶榕一年有1-4个花期,每个花期同一株树上均呈现出不同发育阶段的花期交叠。在相对干燥和冷凉的11月至次年3月及气候较好的8-9月,这种花序发育交叠的现象发生更频繁。(2)在汤斯维尔细叶榕每年有1-3个花期,通常2个,树内非同步开花很少发生。(3)两个分布区细叶榕的雄花期榕果直径,雌雄花数目、花柱长度和foundress(第一批进入花序的传粉雌蜂)数量及传粉小蜂产卵器长度、非传粉小蜂数量等都存在差异。
对这些发现的分析指出(1)树内非同步开花可能是榕树对不利环境条件的一种适应,而不只是对季节性环境的适应。(2)在两个分布区花序特征存在明显差异,这可能是细叶榕对地理环境影响的适应性进化,是自然选择的结果(3)非传粉小蜂的选择压力很可能是影响细叶榕种子和小蜂产出的主要因素。
2.非传粉小蜂和其它昆虫对聚果榕.传粉者互利共生关系的影响
对聚果榕花序的生长发育及小蜂产卵行为的跟踪调查发现,在汤斯维尔聚果榕上共寄生4种非传粉小蜂:Platyneura testacea,P.mayri,Apocrypta sp.,P。agraensis。相关性分析表明:(1)非传粉小蜂的产卵器长度与榕果大小、果壁厚度及雌花胚珠大小均具有显著的正相关,暗示它们在榕果的不同发育阶段出现的原因与它们产卵器长度相关。这个结果与Wang and Zheng(2008)的研究一致:聚果榕小蜂的产卵存在生态位隔离。(2)在汤市的三个试验样地内小蜂后代数量的调查表明非传粉小蜂的存在对传粉者后代的数量有一定的否定作用。但是在较大榕果内或其它昆虫如蚂蚁存在的情况下,非传粉者的否定作用会被减弱。因此蚂蚁的存在会对非传粉小蜂的产卵产生干扰,降低其后代数量,从而对榕树。传粉者的互利共生关系起到了积极的保护作用。(3)鳞翅目幼虫放养实验表明,放养幼虫的花序内传粉小蜂的数目没有明显变化,但非传粉小蜂的数目却显著降低。因此,对寄生率较高的聚果榕来说,鳞翅目幼虫的存在降低了榕果内非传粉小蜂的出飞数目,减轻了由于大量非传粉小蜂而产生的选择压力,保护了传粉者的利益,对榕树.传粉者间的互利共生的稳定起着积极作用。
3.细叶榕对某些非生物胁迫的响应特征
1)细叶榕低密度的自然分布的原因可能与酸性的林下土降低了种子萌发和幼苗成活率有关,2)细叶榕对脱水有较强的抗性。人为的模拟对叶片不同强度的水分胁迫(聚乙二醇,PEG-6000),用叶绿素荧光成像技术研究了细叶榕,垂叶榕(Ficus benjamina L.)和极端耐旱的欧洲夹竹桃(Nerium oleanderL.)对脱水的响应。检测表明:a)细叶榕和垂叶榕叶片虽然没有夹竹桃那样耐脱水但对干旱仍有较强的抗性;b)细叶榕可能具有与垂叶榕不同的耗散多余激发能的机制:c)叶片光合作用的某些生化过程在叶片不同的部位上存在对水分胁迫明显的异质性响应。