Ⅰ顶盖前区多巴胺神经元对捕食行为的调节;Ⅱ顶盖表层中间神经元对运动物体的检测

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本文主要从以下几方面进行论述:  第一部分 顶盖前区多巴胺神经元对捕食行为的调节  面对复杂多变的环境,行为的动态调节对动物的生存至关重要。为了正确适当地执行行为,相应神经环路的信息处理在各个环节上受到了精细的调节。不同的神经调质系统广泛地参与了行为的动态调节。其中,多巴胺参与的神经调节扮演了重要的角色。然而,对于调质类的多巴胺神经元是如何参与此过程的,人们还知之甚少。在本研究工作中,以斑马鱼幼鱼作为模型,结合双光子钙成像技术和捕食行为学检测,鉴定了一群位于间脑(diencephalon)的顶盖前区(pretectum)多巴胺神经元,它们具有视觉响应的特性,能够调节捕食行为和相关的环路。首先通过双光子钙成像发现这些顶盖前区多巴胺神经元能够直接响应草履虫猎物刺激。捕食是主要依赖于视觉信息的复杂精细的行为学过程。与前人的实验结果一致,笔者的行为学结果表明小的运动光点能够作为猎物样(prey-like)视觉刺激模拟猎物,诱发斑马鱼幼鱼同样的捕食行为。基于此,发现顶盖前区多巴胺神经元同样能够直接响应猎物样(prey-like)视觉刺激。行为学水平上,双光子激光损毁,光遗传学和化学遗传学方法损毁或干扰顶盖前区多巴胺神经元的视觉功能均会降低捕食行为。解剖水平上,这群顶盖前区多巴胺神经元投射到视顶盖(optic tectum)这一视觉中枢。功能上,它们能够正向调节顶盖神经元的视觉信息处理。进一步还发现顶盖前区多巴胺神经元受到饥饱摄食状态的调节,并且它们参与了饥饱状态对项盖视觉信息处理和捕食的调节。综上所述,本研究工作揭示了多巴胺神经元通过直接的视觉响应和受到饥饱状态的影响从而实现了对感觉信息与行为的快速和慢速的双重调节功能。  第二部分 顶盖表层中间神经元对运动物体的检测  对运动物体的检测是动物寻找猎物,识别同类以及逃避天敌的必要技能。作为脊椎模式动物,斑马鱼主要使用其精细发达的视觉系统区分运动物体和背景环境。视顶盖是斑马鱼最重要的视觉中枢,它接受和整合来源于多种具有不同方向选择性(direction-selective,DS)和大小选择性的视网膜神经节细胞的输入,并对捕食和逃跑行为均是必需的。然而,对视顶盖里特定细胞类型是如何处理运动信息的还知之甚少。表层中间神经元(superficial intemeurons,SINs)是分布在视顶盖纤维区表层的一类中间神经元。利用斑马鱼幼鱼在体全细胞记录和钙成像等技术手段研究了其在运动检测(motion detection)中的作用。发现SINs在电流注入下呈现持续发放模式,多数具有瞬时的ON和OFF反应,大的空间感受野并且主要接受兴奋性输入。SINs具有两个不同偏好方向的细胞亚群,对运动光点呈现大小依赖的反应。进一步的电生理结果表明SINs被其感受野内的运动而非静止的物体激活,并且对其感受野内的运动物体呈现持续性反应。发现SINs相比于视顶盖神经元具有更弱的视觉适应(visual adaptation),这种特性可能为SINs能够呈现持续性反应提供了支持。行为学上,损毁SINs降低需要精细运动检测的捕食行为而对全局性的扩大阴影(looming)刺激诱发的快速逃跑反应无影响。此外,SINs的视觉功能也受到摄食状态的调节。饥饿状态增强SINs对运动的反应并且不改变其大小和方向选择特性。综上所述,这些结果表明视觉中枢视顶盖中的SINs作为运动检测器(motion detectors),对在特定脑状态下检测和定位一定尺寸的运动物体从而执行适当的行为具有重要作用。
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