角蟾科(Megophryidae;Anura)蝌蚪的形态多样性和生态适应

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角蟾科( Megophryidae)是以角蟾属(Megophrys Kuhl and Van Hasselt,1822)为模式属而建立的,隶于无尾目( Anura),变凹型亚目(Anomocoela)。角蟾科包括2亚科11属142种,分布于东洋界,从巴基斯坦、中国西部向东直到菲律宾和苏达群岛:中国有9属75种分布于华中和华南地区。角蟾科被认为是原始的两栖动物之一,其分类学、系统学、生态学、动物地理学的研究均深受中外科学家的瞩目。   近年来,通过形态学、古生物学、细胞学、生态学、支序系统学的研究,角蟾科的分类与系统学研究取得了较大进展。与成体形态和分子系统学研究结果相比较,蝌蚪的研究存在更多的问题和挑战,尚需深入研究:(1)角蟾科蝌蚪的形态多样性分析:(2)角蟾科的系统发育关系与蝌蚪的演化,以及口漏斗的起源;(3)角蟾科蝌蚪表型分化与栖息环境和觅食行为的适应演化。   针对上述问题,本文对角蟾科9属30种蝌蚪的形态特征,包括外部宏观形态和口器外部结构特征、口器内部显微结构、唇齿和角质颌的亚显微结构作了深入细致、多层次的比较研究;通过12s rRNA和cytochrome6基因构建最大简约树,采用贝叶斯系统发育进行分析,蝌蚪型的演化采用祖先性状的重建方法分析;得到如下结论:   1)初步将角蟾科蝌蚪分为4种类型;并且建立了2种新的角蟾科蝌蚪类型。A型:拟髭蟾型蝌蚪,该型蝌蚪包括拟髭蟾属、髭蟾属、齿蟾属和齿突蟾属的物种;B型:新类型,掌突蟾型蝌蚪,该型蝌蚪在本文中包括掌突蟾属、小臂蟾属的物种;C型:新类型,短腿蟾型蝌蚪,一种特化类型,该型蝌蚪在本文中仅包括短腿蟾属的物种;D型:角蟾型蝌蚪,该型蝌蚪在本文中包括无耳蟾属、小口拟角蟾属和异角蟾属的物种。   2)对角蟾科的分类进行了修订:(1)支持角蟾科两个亚科的分类系统;(2)角蟾亚科包括拟角蟾属、异角蟾属、无耳蟾属和短腿蟾属;该亚科形态差异小,系统学关系比较复杂,暂不作族级分类的再划分:(3)拟髭蟾亚科分为2个族:拟髭蟾族,该族物种具有类型A的蝌蚪,包括4个属:拟髭蟾属、髭蟾属、齿蟾属、齿突蟾属;掌突蟾族,该族物种具有类型B的蝌蚪,包括2个属:掌突蟾属和小臂蟾属。   3)结合分子系统进化关系探讨了4种蝌蚪类型的演化。(1)角蟾科蝌蚪的最近共同祖先来自于一类具有拟髭蟾型蝌蚪性状的蝌蚪;(2)掌突蟾型蝌蚪和角蟾亚科的蝌蚪是由具有拟髭蟾型蝌蚪性状的祖先蝌蚪分别演化而来;(3)短腿蟾型蝌蚪是角蟾型蝌蚪的一种特化类型;(4)外群蝌蚪具有与拟髭蟾型蝌蚪相似的性状,进一步印证了类拟髭蟾型蝌蚪是角蟾科蝌蚪的最近共同祖先的假说;(5)具有口漏斗的蝌蚪类型是由不具口漏斗的蝌蚪类型演化而来,在角蟾科中口漏斗是一种衍生性状。   4)分析了角蟾科四种蝌蚪类型与栖息环境的适应演化。(1)角蟾科蝌蚪的口部和体形的变化反映了该科蝌蚪由缓流向类似静水生境的回水凼的渐变式适应,角蟾科蝌蚪的形态显示了多方面的适应变化;(2)随着蝌蚪类型由A向D的演化,当水速较大时,拟髭蟾型的蝌蚪营流水攀吸型生活方式;当水速递减时,掌突蟾型蝌蚪营流水附着型生活方式;当水速进一步递减时,具有较小口漏斗的短腿蟾型蝌蚪和具有大漏斗的角蟾型蝌蚪营流水浮泳型生活。角蟾科蝌蚪对于水流递减的适应演化说明蝌蚪的生态学适应是具有进化意义的;(3)蝌蚪口器内部结构的分化揭示了蝌蚪和食性的适应关系,蝌蚪以口部的唇齿与角质颌刮取或吞吸水中的物质,然后,通过口乳突有选择地过滤进入口腔中食物。拟髭蟾亚科蝌蚪的唇齿多而窄,唇齿间距宽,颌鞘粗而稀,反映了其植食性为主的特点;它们的舌前乳突一般为指状,在口腔入口处所占面积小,其机械过滤的作用很多被唇齿和角质颌分担了;而角蟾亚科的蝌蚪,其角质颌弱,其舌前乳突一般为匙状,几乎填满了口腔入口处,因此舌前乳突起了主要的机械过滤作用。
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