【摘 要】
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西门塔尔牛及其杂交群体由于其生长速度快、产肉率高的特性,在我国肉牛市场中占比非常大,因此,探究中国肉用西门塔尔牛的生长发育调控机制是当前肉牛育种研究的热点之一。纵向性状指的是表型值随着时间（包括生命阶段,年龄等）或生理状态、环境条件等其他因素变化的性状。与一般的只有单个记录的表型性状相比较而言,纵向性状更好地描述了畜禽的生长和生产规律。因此,定位和分析影响纵向性状的功能基因对中国肉用西门塔尔牛的选
【基金项目】
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国家自然科学基金（31872975）； 国家肉牛牦牛产业技术体系（CARS-37）；
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西门塔尔牛及其杂交群体由于其生长速度快、产肉率高的特性,在我国肉牛市场中占比非常大,因此,探究中国肉用西门塔尔牛的生长发育调控机制是当前肉牛育种研究的热点之一。纵向性状指的是表型值随着时间（包括生命阶段,年龄等）或生理状态、环境条件等其他因素变化的性状。与一般的只有单个记录的表型性状相比较而言,纵向性状更好地描述了畜禽的生长和生产规律。因此,定位和分析影响纵向性状的功能基因对中国肉用西门塔尔牛的选育提高具有重要的经济价值和现实意义。全基因组关联分析是目前定位复杂性状功能基因的重要手段,也是目前研究纵向数据使用最广泛并且最有效的方法之一。因此,本研究以中国肉用西门塔尔牛四个月龄时期（0月龄、6月龄、12月龄和18月龄）的体重这一纵向性状作为研究对象,利用两阶段分析法和基于随机回归模型的方法对其进行GWAS分析,以期定位到与中国肉用西门塔尔牛生长发育相关的显著SNPs,进而寻找与中国肉用西门塔尔牛生长发育关联的候选基因。本研究的主要方法和结果如下:1.利用三种非线性模型（Gompertz模型、Logistic模型和Brody模型）对不同月龄的肉牛纵向体重数据进行生长曲线的拟合,三种生长曲线模型参数A（成熟体重）的估计值分别为617.900、551.000和1458.000;参数b（达到最大生长速率的时间）的估计值依次为2.740、9.304和0.976;参数K（成熟率）的估计值分别是0.153、0.273和0.024;拟合优度R~2分别为0.954、0.951和0.951,表明Gompertz模型的拟合效果最好,因此选择Gompertz模型的参数估计值作为表型进行后续GWAS分析。2.对试验群体进行主成分分析的结果显示,试验动物群体分布在5个区域,表明群体间存在比较明显的群体分层现象,绝大多数个体位于右下角区域,其他区域有少量个体分布,因此选取前三个主成分作为协变量来消除群体分层对关联分析的影响。3.将Gompertz模型的参数A、b和K作为GWAS表型进行单性状GWAS分析,对于性状成熟体重（A）,共检测到了9个显著的SNPs,主要分布在4、7、10、11、15和22号染色体上,临近或坐落于PLIN3、BSN、KCNS等基因;对于达到最大生长率的时间（b）来说,共检测到了49个显著的SNPs,主要分布在1、3、5、9、12、14和23号染色体上,临近或坐落于TMCO1、ANGPTL2、IGF-1等基因;对于成熟率（K）,共检测到了7个显著的SNPs,集中位于22和25号染色体上,临近或坐落于GRM7和SHISA9基因。4.将Gompertz模型的参数A、b和K作为GWAS表型进行多性状GWAS分析,共检测到了22个显著的SNPs,主要分布在2、3、9、11、14、18、24、27号染色体上,临近或坐落于CD58、STK3、KAT6A和NBAS等与生长发育相关的基因。通过GO和KEGG富集分析发现了135个GO条目和29条KEGG通路,其中99个GO条目和12条通路显著富集（P<0.05）,并且有14个GO条目和7条KEGG通路与生长发育相关。5.将中国肉用西门塔尔牛纵向体重记录作为镶嵌有时间函数的随机回归模型的表型进行GWAS分析,共检测到了37个显著的SNPs,主要分布在1、2、5、7、11、13、25和29号染色体上,并且筛选到了ICA512、COX6C、RARS、TLK2、MRPL39、PDE1C、SHISA2和ANGPTL4等与生长发育相关的候选基因。本研究得出如下结论:1.通过两种GWAS方法鉴定到了许多与生长发育相关的候选基因。这些研究为其他纵向数据的研究提供了参考,也为调控肉牛生长发育进而提高产肉量的育种工作提供了新的候选分子标记。2.两阶段法的两种GWAS方法同时发现了STK3基因,两阶段法的单性状GWAS方法和基于随机回归的GWAS方法同时发现了SHISA2基因和属于同一基因家族的ANGPTL2基因和ANGPTL4基因,这些基因应该在后续研究中被重点关注。
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