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有花植物进化出如此丰富多样的花部特征仅是用来实现一个功能——交配成功或繁殖成功。因此,进化植物学家的中心议题之一就是去弄清有花植物交配对策和花性状多样性的起源和选择力量。姜科植物具有极其多样的花部特征、传粉机制和繁育系统,是研究花特征、传粉和植物繁育系统进化的理想植物类群。作为一个泛热带分布的植物类群,大多姜科植物生长于热带地区或者亚热带低海拔地区温暖潮湿的生境中。象牙参属是姜科中唯一的高山寒温带气候分布的类群,为喜马拉雅地区所特有,通常生长于海拔1200-4850 m较为干旱裸露的生境中。本研究目的之一是探讨该属植物适应高山环境的繁殖策略。生物多样性是物种形成导致的直接结果。绝大多数生物学家都认为生殖隔离在物种形成过程中和保持种的本质特性方面发挥着关键作用。象牙参属可能是在喜马拉雅第三纪的快速隆升过程中,经历了快速的辐射适应过程后,从姜花族分化出的衍生类群。作为象牙参属植物的分布中心之一,横断山区该属物种丰富且同域分布现象非常普遍。本研究的目的之二是研究同域分布的象牙参物种间的生殖隔离机制。
象牙参的花大而艳丽,具有长的花冠管,多数种类提供花蜜作为传粉报酬,显示出长喙昆虫传粉的特化花部特征。然而,短口器的采集花粉的蜂类早花象牙参、大花象牙参和无柄象牙参是它们主要的有效传粉者。它们的花寿命分别是8、6和4天;三者自交亲合,其中前二者的依赖于传粉媒介完成授粉。高度特化的传粉系统中的互利共惠关系可能因传粉者的丢失而崩溃。我们认为与象牙参属植物长花冠管相对应的传粉昆虫可能因某些原因在中国喜马拉雅地区消失了。传粉者的丢失导致了象牙参在繁殖上存在花粉限制。象牙参植物长的花寿命、主动自交机制以及自交亲合的交配系统、泛性传粉系统,是象牙参失去原始传粉者后实现繁殖成功的适应性补偿机制。
无柄象牙参的柱头在开花过程中逐渐向花粉囊方向卷曲,具有良好的主动自交能力。因为主动自交发生在花寿命的前半程,应属于“竞自交”。传粉观察和去雄花朵的座果情况表明,该物种缺乏有效的传粉者。在三个花季中,对六个居群进行了人工操控去雄实验,结果充分说明主动自交是该植物实现有性生殖的主要途径,即自交提供了繁殖保障。因为传粉者的缺乏和较弱的自交衰退,无柄象牙参主动自交所付出的繁殖代价很低。总之,上述研究结果支持了繁殖保障的假说,即自交之所以能在无柄象牙参中形成,是因为在支付较低成本的情况下,提供了坚实而可靠的繁殖保障收益。
在开花过程中,早花象牙参的花粉活力逐渐下降,但是柱头却一直保持很高的可授性,具有接受外来花粉的能力。授粉实验表明授粉对早花象牙参花寿命没有影响,但温度和光照等环境因素可能对之有明显影响。添加花粉的实验结果表明,在自然居群中花粉不足限制了早花象牙参的繁殖成功。在此状况下,长的花寿命有利于增加两性的适合度。我们认为,早花象牙参的花寿命在非生物环境的影响下具有一定变异,有利于其应对所处的不利天气;长的花寿命增加了早花象牙参的繁殖成功率,这可能是长期适应花粉限制的进化结果。
以甘海子样地同域分布的早花象牙参、大花象牙参和无柄象牙参为例,对之进行了合子前生殖隔离研究。首先,早花和大花象牙参开花物候几乎完全同步,但是它们与其后开花的无柄象牙参有两周左右的时间间隔,可以阻断它们和后者之间的基因交流。其次,早花象牙参和大花象牙参在样地内产生了小生境的分布隔离,一定程度上减少了种间的基因交流。再次,依赖泛性传粉昆虫授粉的早花象牙参和大花象牙参各自的主要拜访昆虫不同,进一步减少了种间传粉。最后,早花象牙参和大花象牙参各自的本种花粉在与对方花粉混合授粉时,具有竞争优势,进一步阻止了基因的种间交流。总之,开花物候隔离机制完全把无柄象牙参与另两种象牙参生殖时间隔离开,合子前生殖隔离为1.0;对于早花象牙参,合子前生殖隔离为0.999。因此,合子前生殖隔离是同域生长的象牙参属植物的种间隔离的主要机制和形式,暗示生态因子可能在该属物种形成中发挥了关键作用。