三粒小麦的幼穗组织形态分析与多子房基因的精细定位

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三粒小麦是一种特殊的多子房突变体,为我国特有的一种小麦资源,其每朵小花除了含有正常小麦的花器官组成外,还发育两个体积略小的附生副雌蕊,三个雌蕊都能授粉,结成腹沟向外、三联并蒂的三粒种子。遗传分析表明该性状受一个显性基因控制,命名为Mg(Multi-gynoecia)。这种多子房性状能够增加小麦单穗粒数和单穗粒重,开展控制该性状的多子房基因的研究对选育“超级小麦品种”、促进杂交小麦发展和探索植物花器官发育的分子调控机制都具有十分重要的价值。  本论文对三粒小麦开展了组织形态、灌浆过程分析,并对多子房基因进行了精细定位。通过扫描电镜与石蜡切片相结合的方法分析了三粒小麦附生的两个副雌蕊分化的特点,发现三粒小麦在小花分化前期与普通小麦很相似,但在雄蕊原基、雌蕊原基及浆片相继分化之后,浆片腋部的亚下皮层细胞继续进行平周分裂形成两个额外的雌蕊。并且三粒小麦所有小花在花器官分化后期都能分化出三个雌蕊,但由于营养或其他因素影响,每朵小花一个或两个副雌蕊不能完成授粉而退化。  由于三粒小麦结实率低和籽粒不饱满,进而对影响三粒小麦灌浆和结实的因素进行了分析,即在保持源(光合产物)供给不变情况下,通过去小穗、去小花改变库容,以及分别与大、小粒品种杂交改变源的供给,考察三粒小麦籽粒结实率和籽粒饱满度。结果表明,三粒小麦籽粒不饱满主要受到光合速率和同化物供应能力“源”的影响。与大粒品种(通常光合效率较高)杂交,其籽粒体积大小和饱满度显著提高,但副雌蕊授粉结实率却很低。三粒小麦与多个不同粒重品种的正反交结果暗示在一些小麦品种细胞质中可能存在抑制因子妨碍副雌蕊授粉和灌浆。  为了分离多子房基因Mg,利用三粒小麦分别与中国春、科农199、石4185和科农9204进行杂交,构建了四个F2代分离群体以及部分对应的F3代家系,用于多子房基因的精细遗传作图。在前人研究基础上,首先利用SSR标记将目的基因定位在小麦2DL上的gpw313与cfd62两个SSR标记之间,两分子标记间的遗传距离约6cM。为了进一步精细定位目的基因,鉴定和开发了13个具有多态性的SSR和SNP标记。通过大群体(4320F2植株)的连锁分析,最终将目的基因Mg定位在GA8KES401AQIBJ_240和F5XZDLF02FJJAZ_154两个SNP分子标记之间,其物理距离为8Mb。  本论文对三粒小麦表型、影响灌浆因素的分析和多子房基因Mg的精细作图研究结果,为进一步克隆和揭示Mg基因的生物学功能,以及该基因在小麦育种中的应用打下了基础。
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