水稻单位面积的产量主要由分蘖数、每穗籽粒数和千粒重等因素构成。水稻穗既是产量构成的重要因素,穗型也是“理想株型”育种的主要内容之一。穗型主要由穗轴以及其上各级枝梗数量与长度决定。大量研究表明,由花序到穗轴再到一、二级枝梗的形成都是一系列对分生组织决定具有重要作用的基因精细调控的结果。各级分生组织的起始和决定现在已经基本清楚,但由于突变体材料的缺乏,对穗轴及枝梗伸长的分子机制研究相对较少。目前,直立穗品种在我国粳稻种植区己获得大面积的推广,但现在主栽的直立穗型品种均来源于意大利引进品种Balila,其遗传基础狭窄,存在较大的病虫害隐患,因此,挖掘新的直立穗种质资源,研究直立穗的形成机理,不仅有助于我们了解水稻穗的发育过程和其伸长的机理,在水稻育种上也具有重要的应用价值。　　 我们从本实验室构建的水稻突变体库中筛选获得了3个直立密穗型等位突变体(dense and erect panicle2,dep2)。dep2突变体的主要表型为穗和茎秆变短,而穗轴和茎秆的直径增加,使得穗的机械支撑力增强,同时由于穗轴以及分枝长度的缩短而穗籽粒着生密度显著增加,导致穗显得密集而直立。dep2突变体各器官整体上都表现出变短变宽的表型；组织学观察发现,突变体各器官纵向上的变短是由于细胞数目的减少引起的；通过细胞周期相关标记基因的表达分析表明,突变体中的细胞分裂受到抑制。对于突变体幼穗发育过程的观察发现,在幼穗分化的早期,各个分生组织原基的分化都没有受到影响,而在穗的快速伸长阶段dep2和野生型差异显著,结合DEP2基因的表达在穗长为5厘米左右时达到峰值,我们认为DEP2基因主要影响穗发育的第八个时期,也就是穗的快速伸长时期。　　 通过图位克隆方法分离得到DEP2基因,其开放读码框为4,098 bp,编码含1,365个氨基酸残基的未知功能蛋白,功能互补实验证实了突变体的表型是由DEP2控制的。GUS报告基因表达表明,DEP2在根、茎、叶、花的幼嫩部位高度表达,而在稍成熟的部位则检测不到表达,暗示了DEP2与细胞分裂有关。GFP-DEP2融合蛋白瞬时表达表明DEP2在细胞核、细胞质及细胞膜中都有分布。系统进化分析表明,DEP2是植物中特有的一类功能未知蛋白,通过MEME软件对该蛋白及相似性序列结构域分析,推测该基因在进化过程中发生了一次基因融合。拟南芥中的CIP7是DEP2唯一有功能注释的相似性蛋白,但实验结果表明DEP2不能和COP1相互作用,也没有转录激活活性。　　 通过激素敏感性实验以及构建双突变体,发现DEP2和植物激素GA及BR无关,但DEP2基因的表达受IAA调控,DR5-GUS染色以及生长素极性运输实验表明突变体中生长素的极性运输受到了一定的抑制,这可能是突变体细胞分裂受到抑制以及器官极性生长发生改变的因为。　　 由于dep2突变体穗型直立、叶片短宽、株型紧凑、抗倒伏能力增强等,和超高产理想株型模式一致。尽管千粒重的降低使单株产量有一定的下降,但由于改善了群体结构和光和效率,田间试验结果表明突变体产量并未降低。因此,对DEP2基因的克隆及其功能的研究不仅有助于揭示直立穗形成的分子机理,同时对于新的直立穗型品种的选育也具有重要的实践意义。