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物种共存机制是群落生态学研究的核心问题之一,近年来,生态位理论和中性理论的争论把群落物种共存机制的研究推向了高潮。热带雨林地区是全球生物多样性最高的地区,所以物种共存机制的研究主要集中在该地区。亚热带常绿阔叶林是我国的特色植被之一,物种多样性仅次于热带雨林,而对于亚热带常绿阔叶林的物种共存机制的研究甚少。本文主要以在浙江古田山国家级自然保护区24公顷常绿阔叶林固定监测样地第一次调查的植被数据、土壤理化性质数据以及地形数据为基础,通过研究环境空间异质性对古田山样地物种空间分布和群落结构的影响,来探讨生态位理论对群落物种共存的作用。另外,本文还研究了环境空间异质性对马来西亚50公顷Pasoh样地热带雨林中鸟巢蕨(Asplenium nidusL.)空间分布的影响。
本研究首先对24公顷古田山样地进行全面土壤采样(893个样点)并测定22种重要的土壤理化性质以得到更全面的环境信息并捕捉到其空间异质性。测定的土壤理化性质为:全碳、全氮、全磷、硝态氮、铵态氮、有效氮、有效磷、有效钾、有效铝、有效钙、有效镁、有效铜、有效锌、有效锰、有效铁、有效硅、有效硼、有效钠、容重、土壤含水率、氮矿化速率和pH值。这些土壤理化性质在古田山样地的分布具有明显的空间异质性。通过分析这些土壤理化性质对群落生态结构的影响,发现古田山样地物种对全氮、全碳、全磷、有效磷和氮矿化速率的生态位分化程度最高。
因为环境空间异质性和扩散限制均能导致物种的聚集空间分布格局,所以为了更好地检验土壤理化性质空间异质性对物种空间分布的影响,本研究在模拟扩散限制对物种空间分布影响的情景下,检验22个土壤理化性质主成分分析结果中的前四个主分量(代表总信息的76%,其中,第一主分量代表大量元素,第二、三主分量代表微量元素和土壤物理性质,第四主分量代表硝态氮和微量元素)对古田山样地102个常见种(多度大于或者等于24)空间分布的影响。研究结果表明:88.2%(90个物种)的常见种至少与一个主分量有相关性,而只有一个主分量相关的物种占了38.2%(39个物种),表明土壤生境生态位的分化可能对古田山样地物种共存起到非常重要的作用。研究还发现不同生长型的物种(乔木层、小乔木层和灌木层)也存在土壤生境利用的差异,特别是小乔木层和灌木层物种与第四主分量有关,而乔木层物种则没有,这种土壤生境利用的差异更有利于不同生长型物种的共存。因此,环境空间异质性对古田山样地物种空间分布具有显著的影响。
通过方差分解的方法评价环境空间异质性(包括地形因子)对古田山样地生物多样性格局的解释作用,结果表明环境空间异质性对古田山样地生物多样性格局的解释作用随尺度(取样样方大小)增加而增大。对物种多样性(假设物种多样性变化总方差为100%)能够解释的部分10×10m:20.6%、20×20m:43.2%和40×40m:50.3%;而对beta多样性(假设群落组成变化总方差为100%)能够解释的部分10×10m:29.8%、20×20m:43.2%和40×40m:54.6%。而且这些被解释的方差大部分源于具有空间结构的环境因子。但是环境因子加上空间因子,仍然有一部分生物多样性变化总方差(物种多样性变化:56.6%~41.4%;beta多样性:37.3%~29.4%)未能被解释,因此可能一些重要的环境因素和生态过程未能纳入本研究中或者它们不能由空间因子来模拟。当加入样方植物个体密度因子(见下文)时,在10×10m尺度上,物种多样性未能被解释的方差降低到27.6%,可能是负密度制约机制在小尺度上对物种多样性格局的形成起到重要的作用。
资源比率假说和资源量假说都是与资源供应量有关的假说,然而,资源比率假说认为资源的供应量影响到物种对资源竞争的结果(确定性生态过程),资源量假说则认为资源的供应量影响到物种在生境中随机死亡的概率(随机性生态过程)。环境空间异质性(代表资源供应量变化)确实对物种多样性起到重要的解释作用,尤其是在大尺度,那么到底是资源比率假说还是资源量假说是主要的生态过程呢?根据这两个假说的内涵,本研究在方差分解模型中用资源比率因子(能够指示竞争的结果)指示资源比率假说,用样方植物个体密度因子(资源供应量影响样方植物个体密度,而样方植物个体密度影响物种在生境中随机死亡的概率)指示资源量假说,发现比率因子和环境空间异质性共同解释物种多样性的部分为:10×10m:15%、20×20m:34.1%和40×40m:42.1%;植物个体密度和环境梯度共同解释部分非常小为:10×10m:4.8%、20×20m:3.3%和40×40m:3.7%;结果表明资源比率因子能够捕捉到环境空间异质性对物种多样性变化总方差解释部分的绝大部分,而样方植物个体密度因子则没有。研究也表明资源比率因子也能捕捉到环境空间异质性对beta多样性解释的部分(10×10m:20.3%、20×20m:29.3%和40×40m:39.5%)。因此,环境空间异质性对物种多样性起到重要的解释作用是因为物种对资源的竞争从而导致生态位分化。
本研究用Torus转换检验方法研究了生境异质性对马来西亚50公顷Pasoh样地鸟巢蕨空间分布的影响。研究结果表明:鸟巢蕨在大尺度的分布与山地生境负相关,与湿地生境正相关,而鸟巢蕨的繁殖属性决定其可能在小尺度出现扩散限制。而鸟巢蕨在整个研究区域从小距离尺度到大距离尺度都表现出聚集分布,很可能是由于在小尺度上的扩散限制和大尺度的生境偏好造成的。
总之,环境空间异质性对古田山样地的物种空间分布和群落结构及马来西亚Pasoh热带雨林样地内的鸟巢蕨空间分布具有非常显著的影响,所以环境空间异质性对物种空间分布和群落构建起到非常重要的作用。生态位理论是古田山样地物种共存的主要机制之一,因为物种对资源的竞争和权衡(资源比率假说)是古田山样地物种生态位分化的主要生态过程。但是生态位理论不能完全解释古田山样地的物种共存,还存在其它影响古田山样地物种共存的机制。