忍冬科北极花亚科系统发育与生物地理学研究

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忍冬科北极花亚科(Linnaeoideae,含六道木属Zabelia)包含5到7个属,17到39个种,主要分布于中国、日本、韩国、俄罗斯东端和墨西哥等地,属于东亚-墨西哥间断分布。目前,有关该类群的一些研究取样不全面,如墨西哥的物种很少涉及,使用的分子片断偏少,生物地理学研究多以描述和推测为主,缺少物种水平上的分子生物地理学研究。  本研究基于GenBank数据在全世界范围内选取了北极花亚科的75个植物样品,其中46个样品代表北极花亚科的所有类群,29个样品为外类群。选取九个叶绿体DNA分子片段(rbcL,trnS-G,matK,trnL-F,ndhA,trnD-psbM,petB-D,trnL-rpl32和trnH-psbA),1个核核糖体16s和28srDNA基因间隔区(ITS),External Transcribed Spacer(ETS),Chlp,At103和sqd1作为本研究的分子标记,采用最大简约法(MP),最大似然法(ML)和贝叶斯推测(BI)法分别构建九个叶绿体联合分子标记和ITS的系统发育树。  选择Diplodipelta sp.(36 Mya),Weigela-Diervilla分歧时间(约23 Mya)和北极花亚科的根限制时间(约103Mya)作为北极花亚科的时间标定点,利用BEAST计算北极花亚科内各主要类群的分歧时间。分四种方案在时间分歧树中插入以下三个化石校正点,即:(1) Diplodipelta sp.36 Mya发现于北美西部,(2) Dipelta sp.(28.4 Mya)发现于北美东部和(3) Dipelta europea(33.5 Mya)发现于欧洲,用Lagrange推测北极花亚科的祖先分布区。本研究的主要结果如下:  1.基于GenBank21个分子片断联合分析获得的系统树强烈地支持川续断目(Dipsacales)由五福花科(Adoxaceae)和忍冬科(Caprifoliaceae)组成,而忍冬科由狄维花亚科(Diervilloideae),忍冬亚科(Caprifolioideae),刺参亚科(Morinoideae),六道木属(Zabelia),北极花亚科(Linnaeoideae),川续断亚科(Dipsacoideae)和败酱亚科(Valerianoideae)组成。分子系统树强烈支持Zabelia和Morinoideae形成姐妹群(PP=1.00),而Linnaeoideae与Zabelia-Morinoideae支形成姐妹群(PP=0.57)。因此,本研究支持Zabelia从Linnaeoideae中分出。  2.Linnaeoideae包括糯米条属(Abelia),双六道木属(Diabelia),双盾木属(Dipelta),猬实属(Kolwitzia),墨西哥六道木属(Vesalea)和北极花属(Linnaea)六个属,其中东亚四属(Abelia, Diabelia,Dipelta和Kolwitzia)与Vesalea-Linnaea支形成姐妹群得到强烈的支持(PB=100,LB=100,PP=1)。在东亚四属中,Diabelia与Dipelta形成姐妹群得到了强烈的支持(PB=69,LB=92,PP=1)。分子系统学强烈支持Diabelia和Dipelta各自形成单系,其支持率分别为(PB=100,LB=100,PP=1和PB=92,LB=99,PP=1)。此外,Diabelia间断分布于中国浙江和日本除北海道之外的地区,Diabelia的分布区与Abelia的地理分布区并不重叠。因此,本研究支持Diabelia从传统的Abelia中分出成立为一个新属。  仅分布于墨西哥的Vesalea与环北极分布的Linnaea形成姐妹群得到强烈的支持(PB=75,LB=98,PP=0.99)。Vesalea的分布范围与Linnaea并不重叠,Vesalea的形态学特征与Linnaea以及东亚四属的形态差别也较大。因此,本研究支持将Vesalea从传统的Abelia中分出提升为一个新属。  贝叶斯松弛分子钟推测Linnaeoideae起源于始新世早期(约50.86 Mya,亚洲四属(即Abelia,Diabelia,Dipelta和Kolwitzia)与Vesalea-Linnaea支的分歧时间约为50.86 Mya(95% HPD:42.8 Mya-60.19 Mya)。祖先分布重建表明北极花亚科在始新世起源于亚洲,Linnaea+Vesalea的共同祖先可能通过北大西洋陆桥和(或)白令陆桥从亚洲迁移到欧洲或美洲。  3.在Zabelia内部,以下四支((1)Ztyaiphyoni-Z mosanensis支,(2)Z.corymbosa,(3)Z.triflora-Z.buddleioides和(4)Z.biflora复合体)均得到了九个叶绿体联合分子片断和ITS的较弱到强烈的支持(PP=0.64-1)。BEAST和Lagrange分析推测Zabelia起源于渐新世晚期(约23.45 Mya)的中国中部和西部,而后逐渐扩散到韩国、日本以及青藏高原等地。其中,Z.corymbosa-Z.triflora-Z.buddleioides支约在12.26 Mya起源于青藏高原,而Z.biflora-Z.coreana-Z.insularis-Z.integrafolia-Z.dielsii约在8 Mya起源于中国中部和西部。
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