菊科紫菀属及其近缘属系统学的初步研究

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菊科紫菀属隶属于紫菀族,属内多种植物是重要的花卉和药物。该属物种数量较多、形态变异较为复杂,约152种,中国是该属的主要分布中心,约123种。欧亚大陆分布的狭义紫菀属Aster s.s.(sensu林镕1985)与其12个近缘属,即裸菀属、狗娃花属、马兰属等属极为相似,仅以少数外部形态性状相区分。这些属是分还是合?学者之间争议很大。同时,狭义紫菀属内部的一些成员形态特征独特(如灌木习性、花葶单生)有别于该属内的大部分成员,有学者提出它们可能不属于紫菀属,迄今为止,紫菀属及其近缘属的分类界限仍很不清楚。  在分类历史上,广义紫菀属Aster s.l.包括的物种外形相似、数量较多、分布区域较广。除欧亚之外,还包括北美、澳洲-新西兰和非洲的一些外形相似的紫菀类群。然而,近年来,部分学者依据分子系统学的结果,基本认同紫菀属及其近缘属局限分布于欧亚大陆;同时,认为欧亚外紫菀类群(即北美、澳洲-新西兰、非洲的紫菀类群)并不隶属于紫菀属内,应各自独立成属。然而,由于欧亚与欧亚外紫菀类群间的外部形态性状差异很小,迄今,仍未找到有力的区分性状,在分类实践中,许多分类学家感到困惑。  在物种划分方面,因缺乏物种居群水平的调查、馆藏标本不足、未仔细地研究模式等原因,灌木紫菀类群及紫菀属无冠毛类群部分物种划分的处理不尽合理。  综上所述,本文拟解决紫菀属的4个主要问题:(1)澄清狭义紫菀属与其近缘类群的界限;(2)探讨狭义紫菀属内部一些类群的系统位置;(3)解决欧亚与欧亚外紫菀类群间的分类学界限;(4)修订灌木紫菀类群及紫菀属无冠毛类群。  针对以上问题,本研究结合了瘦果解剖学、外部形态学及本组未发表的分子系统学证据,重建了紫菀属及其近缘属的分类系统框架。此外,基于文献、标本馆及野外工作,作者对灌木紫菀类群及无冠毛类群进行了分类学修订,发现叶形、总苞形态、瘦果形态等性状对物种划分具有重要的分类学意义,给出了它们的分种检索表、所有名称及其模式、形态描述、标本引证、地理分布图、墨线图以及活体照片。主要的结论概括如下。  1.广义紫菀属的瘦果解剖学研究  在解剖学研究中,本文对紫菀属及其近缘属取样24属81种,包括了所有广义紫菀属各支系的类群,从瘦果解剖学性状区别了紫菀属及其近缘属。结果显示,紫菀类群属间在瘦果肋的数目、分泌腔有无、中果皮肋的厚度、中果皮的薄壁细胞的层数、厚壁组织的层数等性状上存在着丰富的变异。这些性状的组合可以解决广义紫菀属各大类群的关系。基于密集的取样,综合各类研究的证据,狭义紫菀属内部一些类群的界限需要重新界定。新界定的紫菀属约90种,分布于欧亚大陆,新界定的紫菀属包括狭义紫菀属(sensu林镕1985)大部分的成员,以及8个近缘属:马兰属(Kalimeris)、狗娃花属(Heteropappus)、裸菀属(Miyamayomena)、岩菀属(Rhinactinidia)、女菀属(Turczaninowia)、异裂菊属(Heteroplexis)、秋分草属(Rhynehospermum)、虾须草属(Sheareria)。其余的7个近缘属,如紫菀木属(Asterothamnus),莎菀属(Arctogeron),翠菊属(Callistephus)、东风菜属(Deollingeria)、乳菀属(Galatella)、麻菀属(Linosyris)、碱菀属(Tripolium)并不隶属于紫菀属,它们的系统学位置需要更多的研究。在瘦果解剖学研究中,紫菀属的特征为肋部具10-14层厚壁组织,肋部厚度约为(85)130-160(240)μm;而翠菊属的种皮较厚,约为100μm;碱菀属肋部约50-55μm厚,肋部由3层厚壁组织与3层薄壁细胞组成,后者与紫菀属的解剖特征差异较大。  本研究认为,下列4个分支应从狭义紫菀属内排除:(1)灌木紫菀属Homostylium Nees,包括7种,分布于横断山及喜马拉雅地区,灌木状、瘦果5-7多肋、肋部厚50-55μm;(2)横斜紫菀分支,仅含横斜紫菀,分布于中国四川,灌木状、瘦果3肋、肋部厚70μm;(3)山菀分支,包括了约50种,主要分布于青藏高原,瘦果肋部均具分泌腔、3-4肋;(4)西固紫菀(Aster sikuensis),灰枝紫菀(Aster poliothamnus)及亮叶紫菀(Aster nitidus)属于系统位置不定类群。  此外,紫菀属在瘦果解剖性状上与欧亚外紫菀类群差异较大,显示出它们较远的系统关系。这些欧亚外的紫菀类群包括非洲紫菀代表类群,如Afroaster,Commidendrum,Felicia,Madagaster;澳新紫菀代表类群,如Olearia与北美紫菀代表类群,如,Chrysothamnus,北美紫菀代表类群的Doellingeria,Eurybia,Symphyotrichum。其中,如非洲的Afroaster与紫菀属Aster在外部形态上难以找到明显的界限,这一问题曾困扰分类学家多年。实际上,们我发现它们在瘦果解剖的果皮薄壁细胞层数与厚壁组织的层数上有重大差异。  2.灌木紫菀类群及紫菀属无冠毛类群的分类学修订  根据对形态、瘦果解剖的研究和分子系统学的证据分析,灌木紫菀类群为一个多系类群,不属于紫菀属,由5个关系较远的Groups组成,共12种。Group1,灌木紫菀属Homostylium共7种;Group2,复芒菊Formania mekongensis;Group3,横斜紫菀Aster hersileoides;Group4亮叶紫菀Aster nitidus;Group5,灰枝紫菀Aster poliothamnus及西固紫菀Aster sikuensis。在恢复了灌木紫菀属Homostylium并建立了9个新组合。处理新异名1个,将察隅紫菀Aster zayuensis处理为泽兰羊耳菊Duhaldea eupatoriodes的异名,指定了3个名称(Homostylium albescens,Homostylium motuoensis,Aster sikuensis)的后选模式。  紫菀属无冠毛类群隶属于紫菀属,因瘦果无冠毛这一明显的独特性状极易易识别。根据系统学研究和形态学证据,承认该类群为多系类群,共6种1变种,其中,建立了1个新组合,即虾须草Aster polii。处理3个异名,将垣曲裸菀Aster yuanquensis归并入裸菀Aster piccolii中,将Aster pseudosimplex归并入四川裸菀Aster lixianensis中,将卢氏裸菀Aster lushiensis归入毛华菊Chrysanthemum vestitum中。指定了4个名称(Aster piccolii,Aster koraiensis,Aster savatieri,Aster savatieri var.pygmaeus)的后选模式。
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