长白山阔叶红松林乔木树种枝条木质部解剖结构和水分传导功能的研究

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木质部水分运输对植物生存和生长至关重要,植物对环境的适应性在木质部水力结构性状上有重要体现。在较高纬度和高海拔的温带森林生态系统中,频繁的冻融交替现象对多数树种水分传输功能造成较严重的威胁,同时越冬过程中的生理干旱也会严重影响植物木质部的水分运输。在长白山阔叶红松林,树种的丰富度相对较高,树种和功能类群间木质部水力结构特征的差异可反映树木对环境适应性策略的差异。本文从植物水分生理的角度入手,研究不同树种水分传导功能和木质部解剖结构特征的差异,探讨水分传导功能与木质部解剖结构特征间的关系,揭示植物对环境的适应性策略,以期为森林培育及森林生态系统服务功能提升等提供理论依据。  本研究以长白山阔叶红松林主要的乔木树种为试验对象,研究了不同功能类群树种木质部水力结构性状。重点比较了环孔材和散孔材树种之间,以及能够产生木质部正压(根压/茎压)和不能产生木质部正压的树种之间水分传导功能的差异,并探讨了重要的水分传导功能特征和木质部解剖结构特征间的关系。主要研究结果如下:  1)环孔材树种的茎段导水率、叶片导水率和整枝导水率都显著高于散孔材树种,但环孔材树种茎段木质部抵抗干旱诱导气穴化栓塞的能力显著弱于散孔材树种。与水分传导功能存在差异一致,不同管孔类型树种的解剖结构特征也存在显著差异,如环孔材树种最大导管长度、导管水力直径、纹孔开口面积和纹孔开口比例均显著大于散孔材树种。两个类型树种水力结构性状的差异反映了木质部水分传导效率和安全性间的权衡关系。  2)在受冻融交替影响严重的生境下,不同功能类群间冻融疲劳抵抗力存在显著差异,能够产生木质部正压的类群和不能够产生木质部正压的类群相比有强的冻融疲劳抵抗力。这意味着能产生木质部正压的类群具有能够有效防止冻融循环过程对导管管壁和纹孔产生不可修复的结构损伤的能力,以避免导管恢复导水功能后气穴化抵抗力降低。然而,能够产生根压和茎压的类群虽然有较高的冻融疲劳抵抗力,但是水分传导效率较低。只能够产生根压的类群虽然冻融疲劳抵抗力较高,但是却容易发生干旱胁迫造成的气穴化。研究结果表明,在温带气候条件下,不同功能类群树种间的导水效率和安全性之间表现出较复杂的权衡关系。导水率和抵抗干旱诱导的栓塞的能力、冻融疲劳抵抗力之间都存在显著的负相关关系。但是,抵抗干旱诱导的栓塞的能力和冻融疲劳抵抗力之间并无显著关联。  3)不同树种的木质部结构在组织水平和纹孔水平上都存在显著的差异,造成不同树种间木质部边材比导率、气穴化抵抗力和冻融疲劳抵抗力等水分传导功能产生差异。总体而言,木质部边材比导率主要和导管密度、导管间的横向连接度和导管壁上纹孔所占面积的比例相关,气穴化抵抗力主要是和独立导管指数以及导管壁上纹孔所占面积的比例相关,冻融疲劳抵抗力主要是和木材密度以及单个纹孔结构特征相关。木质部气穴化抵抗力和冻融疲劳抵抗力取决于不同的结构特征,表明木质部水分传导功能在适应干旱胁迫和冻融交替方面存在较大的相互独立性。  综上所述,长白山阔叶红松林不同功能类群树种的水力结构性状存在显著差异。能够产生木质部正压的类群(槭树科、桦树科树种)相较于不能产生木质部正压的类群(椴树科、杨柳科树种)不仅能够有效缓解冻融循环诱导产生的气穴化对水分传输功能的不利影响,而且还能够有效抵抗冻融循环对木质部结构损伤而导致的栓塞疲劳。环孔材树种(春榆、裂叶榆、蒙古栎)在生长季节通过长出新的导管不仅能够恢复水分传导功能,且导水率显著高于散孔材树种(紫椴、糠椴、大青杨、山杨)。温带气候环境条件下,树种间的水分传导效率和应对干旱胁迫的安全性之间存在显著权衡关系,但水分传导功能在适应干旱胁迫和冻融交替方面存在较大的相互独立性。
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