亚洲醉鱼草属叶表皮微形态、细胞地理及繁殖生物学研究——兼论皱叶醉鱼草谱系地理

来源 :中国科学院昆明植物研究所 | 被引量 : 0次 | 上传用户:freegfly
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亚洲醉鱼草科(Buddlejaceae)醉鱼草属(Buddleja L.)植物约23种,广布于热带或温带山区。中国-喜马拉雅地区是亚洲醉鱼草属的分布中心和多样性中心,该区集中分布了亚洲85%左右的种类。本文通过对叶表皮微形态学、细胞地理学、谱系地理学、繁殖生物学等特征的研究,揭示了醉鱼草属的微形态变化、地理起源与分化、遗传多样性和遗传结构及繁殖适应性等特征,探讨了地质历史事件在亚洲地区醉鱼草属植物的形成、发展、分化过程中的影响。   1.叶表皮微形态特征   对亚洲醉鱼草属全部类群23个种的叶表皮进行了光镜和电镜下的形态学研亢。结果表明叶表皮微形态特征有显著差异,适合作为属下分类的依据:该属亚洲类群可划分为直花系(Buddleja Series Rectiflorae)、弯花系(Buddleja SeriesCurviflorae)和互叶系(Buddleja Series Alternifoliae)3个系。气孔长轴长度在多倍体和二倍体之间也存在显著差异,三个倍性未知的亚洲醉鱼草种被推定为二倍体。叶表皮微形态特征在区分一些有争议的种时有参考价值。如不丹醉鱼草(B.bhutanica)和白背枫(B.asiatica)的形态相似,但叶表皮特征差异较大。不丹醉鱼草气孔下陷,无表皮毛,而白背枫气孔凸起,被毛多。通过比较不同生境下物种的表皮特征发现气孔、毛被密度等因素和生境条件有一定联系,寒冷和干旱条件下醉鱼草的气孔密度和毛密度有增加的趋势。   2.细胞生物学特征   对亚洲14个物种,27个醉鱼草居群的染色体数目及4个物种的核型进行了研究。结果表明醉鱼草属内存在一系列的染色体倍性变化,从2n=2x,4x,6x,8x,12x,16x到24x不等,染色体基数x=19。云南醉鱼草(B.yunnanensis)、短序醉鱼草(B.brachystachya)、大序醉鱼草(B.macrostachya)的染色体数目为首次报导。同时在酒药花醉鱼草(B.myriantha)中发现了一个新倍性,2n=4x=76,不同大序醉鱼草(B.macrostachya)居群的倍性和形态学特征存在过渡性状。醉鱼草属的间期染色质有简单染色质和复杂染色质两种类型。从生物地理上看,大多数的多倍体物种出现在中国-喜马拉雅地区,该地区隆升过程中多样化生境及山丘地形的出现可能在多倍体形成中扮演重要角色,同时杂交和紧接着的多倍化可能在物种形成和分化中也发挥作用。直花系和弯花系染色体核型分析结果显示弯花系可能是相对进化和特化的类群。   3.谱系地理学   采用两个cpDNA片段tmL-F、psbA-trnH序列对分布在中国-喜马拉雅亚区和青藏高原亚区的皱叶醉鱼草(B.crispa)23个居群178个个体进行谱系地理分析表明,皱叶醉鱼草具有较高的遗传多样性(Ht=0.781)和遗传分化(Gst=0.891)。研究中共发现13个单倍型,其中雅鲁藏布江、金沙江、大渡河及安宁河都各自拥有一个分布范围相对较广的单倍型,大部分的单倍型分布中国-在喜马拉雅地区。实验结果显示河流袭夺及改道可能在皱叶醉鱼草的分化中扮演重要角色。南北方向上,河流起到居群传播和扩散的作用,东西方向上,高大山脉可能在居群隔离和分化上产生影响。嵌套分支分析显示雅鲁藏布江、怒江、澜沧江的居群共同形成了一个独立二级分支,金沙江居群形成另外一个二级分支,大渡河江和安宁河周围居群形成也形成一个二级分支。谱系推断表明异域片断化与距离隔离下有限基因流和长距离传播可能是导致皱叶醉鱼草出现遗传分化的原因。   4.繁殖生物学特征   通过对云南和四川交界地区大叶醉鱼草(B.davidii)生物学特征的调查表明该物种在野外条件下,其居群单株的平均分枝数、单株最大茎的平均直径、居群的平均高度同海拔呈显著相关,居群的平均花序(果序)长度、千粒种子平均质量同海拔相关性不明显。该物种的种子萌发率(4年内)随储存时间的增加而升高,且对光照不敏感。结合研究结果讨论了大叶醉鱼草在国外能成为入侵种,而在国内没有产生危害的原因。此外,在昆明植物园栽培条件下,通过对广布四倍体大叶醉鱼草和狭域分布二倍体云南醉鱼草繁殖器官结构特征的比较和挥发性成分检测表明,四倍体的大叶醉鱼草具有更为广泛的适应性其原因可能与该物种种子具长翅、为尘埃性种子、自交不亲合、雌雄蕊异位、花冠管口绒毛稀疏、挥发性成分(与传粉有关)显著多于云南醉鱼草有关。
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