中国常见现代植物植硅体形态研究及应用

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植硅体研究的历史最早可追溯到19世纪早期,但直到20世纪50年代,大量英语国家的学者才开始对植硅体进行植物学、生态学和地质学等多个方面的研究,并奠定了植硅体研究的基础。从此以后直至现代,植硅体逐渐被不同的学科和领域所重视和应用,并发展成为一个跨越和连接多个学科的研究手段。纵观植硅体研究的历史,现代植物植硅体的研究是植硅体研究的基础工作,对现代植物植硅体研究的突破总是会促进植硅体在不同领域中的应用:如现代农作物植硅体鉴定标准的确立,促进了我们对于史前人类植物资源利用的理解;表土植硅体组合与植被、气候之间关系的建立,使得利用植硅体进行古环境重建以及气候的定量估算成为可能;植硅体化学成分的分析,强化了植硅体在放射性同位素分析、元素地球化学循环等领域的应用。但相对于包含了40余万种高等植物的植物界,目前的植硅体研究工作更多关注于禾本科植物和一些与人类活动关系密切的经济植物,而且即使是已经进行过研究的植物种类,最常进行植硅体研究的部位是叶片,植物其它部位的研究则相对较少。因此,植硅体研究仍需要大量的基础工作,不仅要涵盖更多的植物种类,同时也要注意研究植物的不同部位的植硅体,以此推动植硅体研究的进一步发展。  禾本科植物中的水稻、玉米、小麦和高粱位列全球产量最高的十种粮食作物之中,而且禾本科许多植物(例如粟和黍)是重要的杂粮作物。禾本科植物主要供食用的部位为种子,生于小穗上,小穗作为植物的繁殖器官,不仅颖片、稃片细胞形态相对稳定,而且也是人类收获、保存的果实的一部分。因此,禾本科植物小穗中产生的植硅体受到考古学家的重视,并对几种重要的粮食作物—水稻、玉米和小麦的小穗植硅体进行了深入的研究,为解释这些粮食作物的起源与传播提供了重要的信息。直到近些年,如黍和粟这一类杂粮作物(在古代则可能为主要粮食作物)小穗中的植硅体才被重视起来,为解决我国北方旱作农业的起源与发展提供了重要的证据。但大量的其它禾本科植物小穗中的植硅体并未得到研究,这就限制了对考古遗存中植硅体来源的解释,因此,有必要对其它禾本科植物小穗中的植硅体进行系统的形态研究,进而丰富植硅体的形态数据,促进植硅体分析在考古学中的应用。  禾本科植物叶片植硅体的研究开展的最多并且最深入,不同的学者对不同区域的禾本科植物的植硅体均总结过其形态特征,建立了植硅体形态与禾本科植物不同亚科之间的联系。通过前人的研究可以发现,禾本科植物的植硅体形态特征明显、分类意义明确,而且产量很高、分布广泛,因此,沉积物中禾本科植物的植硅体能够提供禾本科植物群落的变化与演替状况,在古植被、古环境和古生态的重建中应用最为广泛。但前人的研究中采用的禾本科植物分类主要为基于解剖学和植物表型的分类体系,而目前国际上被广泛接受的禾本科植物分类已经有了较大的变化,最新的基于分子系统演化的禾本科分类体系已经对早期的禾本科植物分类体系进行了较大的调整。在此背景下,前人研究中禾本科植物植硅体的形态与禾本科植物种类间的对应关系是否发生了改变,这一问题涉及到植硅体组合所反映信息的基本解释,而目前国际上对此问题鲜有关注,仍需要对此问题进行深入的探讨。  禾本科以外植物的植硅体研究更多关注了如芭蕉、棕榈和南瓜等与人类活动密切相关的一些植物。广泛分布的蕨类植物、裸子植物和被子植物(双子叶木本植物)植硅体的研究则相对要少。这些非禾本科植物的植硅体研究之所以开展较少,很大一部分原因是经过早期研究者的广泛(但相对于庞大的植物界,仍仅是极少的一部分)探索,发现这些植物仅有少部分产生具有分类意义的植硅体形态,而且这些植物在自然界分布极其广泛,不同地域间的物种差异极大,这也导致了许多研究结果难以被应用到不同的区域中去。而这些植物的植硅体同样可能提供重要的环境信息,但较少的研究限制了植硅体分析在此方面的应用。在我国,这几类植物植硅体的研究也并不充分,因此,有必要对更多种类的植物进行植硅体研究,来提供更多的植硅体形态数据。  本文通过对我国常见的125种蕨类植物、裸子植物和被子植物(双子叶木本植物)叶片中产生的植硅体,110种禾本科植物叶片中产生的植硅体,以及90种禾本科植物小穗中产生的植硅体进行形态分析,明确了蕨类植物、裸子植物和被子植物(双子叶木本植物)叶片中植硅体的形态特征,以及禾本科植物叶片和小穗中植硅体的形态特征,完善了狗尾草属,稗属和稻属植物稃片中的植硅体鉴定标准,初步建立禾本科植物叶片植硅体与植物光合作用类型、生态环境间的关系,取得了以下主要结果和认识:  1、禾本科不同植物小穗中发育特殊形态的植硅体,可以将一些属种进行区分:1)黍亚科的黍族植物稃片中发育具有分枝状结构的硅化表皮,可以根据分枝结构的形态、乳突是否发育和指状交接部位的形态进行属或种一级的区分。2)黍亚科玉蜀黍族薏苡属的薏苡和薏米的总苞中发育具有不同形态特征的硅质细胞层,可以将这两种植物进行区分。3)早熟禾亚科小麦族植物的颖片和稃片中发育硅化长细胞和具有放射纹乳突交替出现的结构。4)稻亚科稻族菰属植物稃片中产生新月形的硅化短细胞,假稻属植物的稃片中产生三叉戟形的硅化短细胞。  2、完善了黍族植物稃片植硅体的鉴定特征:1)稗属植物稃片中产生的β型硅化表皮,与黍的η型和粟的Ω型在形态和形态参数上能够区分。2)野生狗尾草硅化表皮的分支结构等级发育弱,仅具有Ⅰ级或少量Ⅱ级结构,在形态上与粟能够区分,野生狗尾草中的青狗尾草稃片中虽然发育Ⅲ级结构,但能够通过形态参数与粟的Ⅲ级结构进行区分。  3、发现稻属双峰型植硅体的结构特点及栽培稻和野生稻间双峰型植硅体新的鉴别特征1)稻属植物的稃片中产生双峰型植硅体,在双峰型植硅体间为具有分枝状结构的硅化表皮。2)双峰型植硅体并非是单独发育的一个个体,而是由并排的两个长细胞的相邻分枝组成,每个分枝上各发育一个突起,两个突起拼接在一起形成双峰型。3)研究中采用了新的双峰型形态参数W和L尝试对水稻的野生和栽培类型进行判别,给出了能够在75%或以上概率准确判别的函数值。  4、初步建立了禾本科植物植硅体形态与禾本科新的亚科分类(GPWGⅡ分类)间的对应关系,并初步明确了C3/C4禾本科植物对应的植硅体类型,尝试解释了不同类型的植硅体所代表的环境意义。  5、初步研究了我国常见蕨类、裸子植物和被子植物(双子叶木本植物)中产生的植硅体,根据植硅体的形态、纹饰及大小,初步明确了这三类植物植硅体的形态特征,并尝试建立了植硅体形态与植物类群间的对应关系。  6、通过对新疆南部、昆仑山克里雅山口附近的黄土剖面的植硅体分析结果显示:在约8.5ka左右此地区以芦竹亚科植物为主,混杂有早熟禾亚科植物、蕨类植物的植被群落生长,此时气候相对温暖湿润,植物繁荣生长;约在7.6ka到7.3ka之间,剖面中发现红烧土层,出土大量碳屑、骨骼和石器,显示该地区在此期间存在古人类活动,并且剖面中此时期植硅体的类型最丰富,黍亚科和虎尾草亚科的植硅体首次出现,并在人类活动结束后的层位中消失,可能反映了古人类对植物的采集和利用;自约7.3ka古人类活动停止后,该地区植被缓慢恢复,但仍以芦竹亚科植物为主,直到约6.5ka,喜早的黍亚科和虎尾草亚科植物植硅体再次出现,该地区环境可能开始逐渐变干。
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