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我国富营养湖泊中,蓝藻水华的频繁暴发引起水生态系统结构和功能的损害,并对人类健康存在潜在威胁。微囊藻(Microcystis)是湖泊中最常见的水华种类,其发展了一套独特的生理学机制和适应特性,如C02浓缩机制、伪空胞浮力调节机制、在野外水体中以群体形态存在等.这种群体表型及适应机制使得微囊藻在与其他生物的竞争中形成了极强的生态竞争优势,从而形成水华。近几十年,已有一些研究提出有关群体形态在微囊藻水华的形成和维持中的作用,然而对于微囊藻群体形态维持、表型转换、及表型与适应特性关联性的机制却了解甚少。此外,大量对微囊藻的实验室研究都基于单细胞展开,其所得结果很难运用于解释野外现象;并且以往有关漂浮异质性的研究大部分都是基于同种或同株藻种的实验证据。基于此背景,本研究比较了不同光强下两种漂浮类型的不同种群体微囊藻的形态及群体尺寸的变化,以及浮力调控和迁移的差异;探讨了毒素对群体形态维持的作用,并原位调查湖泊中群体微囊藻的季节性变化及昼夜迁移,以深入了解微囊藻在不断变化的野外环境中水华的形成及优势维持的机理。主要的研究结果归纳如下:
1.不同光强(0,10,25,80,120,200μmolm-2 s-1)对6株不同漂浮性的群体微囊藻的形态和尺寸的影响,及其作用机理的研究。结果表明:随着光强的增加,6株群体微囊藻的群体尺寸变大,非漂浮微囊藻群体结构较松散,而漂浮性微囊藻聚集较紧密;非漂浮微囊藻的生长速率随着光强的增加而增大,但多糖含量增加不明显,而漂浮性微囊藻在高光强下生长速率无显著变化,但胞外及胶被多糖含量显著增加.此外,在不同光强处理组下,高光强组的群体微囊藻mcyB和mcyD表达量升高,且胞内微囊藻毒素含量增加显著,推测微囊藻毒素也可能是影响微囊藻群体形态及大小的因子之一。
2.两种漂浮类型群体微囊藻对光响应的浮力调节异质性及其机制的研究,探讨了群体尺寸在浮力调节的垂直迁移中的作用.结果表明:非漂浮微囊藻比漂浮性微囊藻具有更高的光饱和点,且在高光强下Fv/Fm值升高,而漂浮性微囊藻在高光强下Fv/Fm值显著降低,说明非漂浮微囊藻更耐受高光强;在高光强下,漂浮性微囊藻伪空胞基因表达量显著下降,伪空胞体积减小以及糖类含量的增加导致其失去浮力而下沉,而非漂浮微囊藻伪空胞基因表达量显著上升,伪空胞体积增大提供的浮力足以抵消镇重物的含量使其上浮;随着光照的增强,微囊藻的迁移速率也显著加快,且与群体大小成正相关关系,这暗示了漂浮性微囊藻增大群体尺寸以快速下沉躲避高光强的伤害,而非漂浮微囊藻增大群体尺寸以减小细胞密度快速上浮至表层。
3.首次报道了环境浓度(0.25—10μg/L)下的MC-RR和MC-LR能促进微囊藻群体尺寸增大,MCs浓度越高,群体尺寸越大,且MC—RR的作用更明显:一定浓度的产毒微囊藻滤液能促进微囊藻群体尺寸增大,且滤液中是MCs对微囊藻群体形态起主要作用;降解毒素细菌在降解微囊藻胞外毒素的同时,微囊藻的群体尺寸也显著减小。此外,环境浓度的MC-RR对微囊藻的生长没有显著影响,但能诱导多糖合成基因表达上调,推测可能是微囊藻毒素促进了胞外产物的释放,诱导了群体的聚集。
4.对太湖群体微囊藻季节性和昼夜交替的研究,结果表明:太湖浮游植物蓝藻的优势种主要为微囊藻屈和鱼腥藻属,其中夏秋季节微囊藻属占优势,冬季和初春鱼腥藻为优势种;太湖群体微囊藻的形态及群体尺寸出现季节性变化,夏秋季节群体形态典型,群体尺寸大,冬季和初春以单细胞和小群体形态为主,群体尺寸减小,且这种变化与水体中溶解性多糖含量的变化趋势是一致的。群体微囊藻的昼夜垂直变化非常明显,13:00时表层水中微囊藻生物量最高,而21:00时底层生物量稍高.此外,不同群体大小的微囊藻呈现不同的漂浮特性,在白天光照充足时,与小群体微囊藻相比,大群体微囊藻在水体表层所占比例高,停留时间长,但不同群体大小的微囊藻伪空胞基因表达水平没有明显差异,说明这种在昼夜交替的垂直迁移中所表现出的不同漂浮特性,可能主要是山不同大小的微囊藻在一天中经历的不同光质及光响应时间引起的,而不是通过伪空胞的合成调节。
综上所述,光照和毒素能够影响微囊藻群体形态的维持和变化,而不同种/株系的群体微囊藻对光的响应存在漂浮异质性,并且群体形态及尺寸的变化在垂直迁移及环境的适应中有重要作用。这为了解微囊藻在不断变化的野外环境中形成水华及维持优势的机理提供了理论依据。