三峡消落带的形成对草本植物功能性状及化学计量特征分异的影响研究

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三峡水库“蓄清排浑”的运行方式,使长江及支流两岸形成水位落差达30 m的水库消落带。由于季节性水位波动,三峡消落带其生态环境具有明显的敏感性和脆弱性特征,生态系统演变及调控机制研究广受关注。消落带的形成造成原始河岸带植被发生根本性改变,并形成了由少数适生草本植物为优势的植物群落。同时,三峡消落带的形成导致河岸带出现了不同水淹深度、时长的胁迫生境,促使植物形成了不同的适应策略,加速了局域范围内植物物种的趋异变化,进而改变生态系统结构与功能。植物功能性状和化学计量特征的变异不仅能反映植物对环境梯度的适应性分异规律,还能揭示植物沿环境梯度的进化过程以及植物对外部环境的响应策略。为探索消落带的形成对适生草本植物在小尺度范围内的适应性结构与功能响应规律,本研究以三峡库区回水末端的小流域—白家溪为研究区域,选择消落带分布最广泛的狗牙根(Cynodon dactylon)、狼杷草(Bidens tripartita)、苍耳(Xanthium strumarium)和水蓼(Polygonum hydropiper)典型适生草本植物为研究对象,沿回水区外的自然河岸带向消落带的(纵向)生境梯度,以及消落带内部水淹深度的(横向)生境梯度,开展植物群落、典型植物功能性状以及生态化学计量特征的多空间维度的系统调查,分析了沿不同方向生境梯度变化下适生植物功能性状与生态化学计量特征的空间分异规律及关联关系,进一步从土壤、群落结构及水淹特征等生境因子分析变异机制。主要结论如下:(1)狗牙根、狼杷草、苍耳和水蓼4种草本植物根茎叶鲜重和干重、叶绿素、净光合速率均沿流域纵向自然河岸带至消落带呈上升趋势;植物根茎叶含水量沿自然河岸带至消落带分布变化较稳定,而根茎叶鲜重和干重保持一致的变化规律,且含水量与干重和鲜重呈显著相关性,表明植物协调根茎叶鲜重和干重的同速增长来使根茎叶含水量的稳定,从而维持植物对生境变化的水分需求;通过RDA分析植物功能性状与环境因子的相互关系得出淹水时间、淹水深度、土壤p H以及土壤温度的差异是导致自然河岸与消落带生境下植物功能性状的主要驱动因子,进一步说明消落带的形成加速了植物功能性状的流域空间上的分异。(2)狗牙根、苍耳和水蓼的叶长、叶厚、叶面积均沿水淹梯度增加而呈先增加后降低的趋势,在低水位和高水位区均低于中部消落带;低水位区的植物受深度淹水及夏季洪水干扰的影响,水分补给充足导致叶片厚度减小,并有利于光合能力增强;高水位区冬季水淹时间虽短,但夏季受到严峻的干旱胁迫,植物缩小叶片来减少水分蒸腾散失;4种植物光合性状沿水淹梯度的增加而降低,表明低水位植物尽管淹水时间长,但夏季水分供给充足,有利于水分的补给和光合作用能力的增强;同时植物根茎叶含水量沿水淹梯度的增加均保持相对稳定,表明植物通过形态特征的改变保持自身水分含量来适应不同生境变化。通过相关分析和RDA分析进一步得出植物各功能性状的关联存在较大的种间差异,以及对环境因子的响应均较敏感,表明水淹梯度下的共存植物受生境变化的影响具有不同的响应策略。(3)消落带典型草本植物狗牙根、狼杷草和苍耳沿水淹梯度分布具有相似的养分分配策略,即相对于叶片而言根、茎中C含量更高而N、P含量较低;不同植物间养分含量呈明显差异,狗牙根和狼杷草根、茎中的P、K含量低于苍耳,而它们的叶片C含量明显高于后者,表现出对胁迫环境的高抵御能力。3种植物叶片养分含量均随水淹梯度增加呈“∧”型变化,而养分计量比特征则相对稳定,水淹胁迫和夏季干旱双重影响导致植物养分吸收发生种内分异,但消落带植物能够通过调节不同养分的吸收,来维持养分计量比的稳定,表现出对消落带胁迫环境的良好适应;消落带植物叶片养分计量特征沿水淹梯度分布具有稳定性,进一步分析与环境因子的关系,植物叶片养分计量特征沿水淹梯度的变异与土壤物理性质、淹水时间和深度的相互关系较弱,表明植物叶片养分计量特征沿水淹梯度的变异未受到环境因子的影响。(4)典型草本植物狗牙根、狼杷草和苍耳叶片养分计量特征沿流域纵向自然河岸带至消落带表现出叶片C含量较稳定,表明白家溪流域典型植物上游至下游植物固碳能力未受到生境变化的影响;而植物叶片N、P、K含量及N/P、K/P均沿自然河岸带至消落带均呈下降趋势,表明消落带受水位波动影响,土壤养分流失限制了植物养分含量的获取;3种植物叶片C/N、C/K沿流域纵向空间自然河岸至消落带略有上升的趋势,消落带下游土壤养分流失加剧,植物叶片养分含量较低,均提高了养分的利用效率;通过RDA分析得出,植物叶片N含量与环境因子相关关系较强,表明流域纵向空间生境变化对植物N含量的影响较大,而K含量的变异系数表现为最高,说明白家溪流域植物K含量对生境变化具有较强的敏感性,因此白家溪植物生长可能受环境N、K元素共同限制。(5)植物功能性状及叶片养分计量特征的关联也存在种间差异,具有不同的资源权衡策略。狗牙根的叶片C含量与根长的关系具有显著性,叶片P含量、C/N分别与叶厚和叶干重呈显著正相关关系,叶片N含量、N/P、N/K均与叶干重呈显著负相关;表明狗牙根通过提高根系对水分和养分的吸收,从而增强植物叶片碳同化能力,在N限制的环境中提高了对N元素的利用效率,提高了叶片固碳能力,使叶厚和叶干重的也随之增加,使P含量在叶片中积累,从而降低植物体内水分的散失。狼杷草功能性状主要与P含量的有关,叶片P含量与叶厚、净光合速率呈正相关关系,C/P、N/P、K/P则与净光合速率、根长、根鲜重、叶含水量呈显著负相关关系;狼杷草单位干物质营养元素含量高、叶片光合能力强、叶厚度增加,叶面积的经济投入较低,使植物具有较高的生长速率来适应生境的变化。苍耳叶含水量、光合性状与叶片N含量的显著关系,叶N含量、N/P与叶鲜重、叶含水量呈显著正相关关系,C/N与叶含水量呈显著负相关关系,表明苍耳同样保持叶片较高的N含量,增加叶片的生长速率,增加叶厚度,提高对叶片的含水量的保存。植物功能性状与养分性状间存在显著相关关系,表明三峡消落带的形成可能导致典型草本植物在生长权衡与养分权衡保持协同改变,进而提高自身适应能力。
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