芒属系统发育重建和双药芒类群变异式样研究

来源 :北京林业大学 | 被引量 : 2次 | 上传用户:rights_2005
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芒属(Miscanthus)隶属禾本科,以中国为主要分布中心,属内多个物种被作为多年生暖季型观赏草,因其对贫瘠土壤、盐碱环境和病虫害的超强耐受性,而在园林配置中广泛应用。但这些物种在实际应用中由于缺乏对寒冷和干旱环境的适应而受到限制。芒属中还有不少物种具有潜在的应用价值,如特产于喜马拉雅-横断山地区的双药芒类群(双药芒和尼泊尔芒)就是适应逆境的优秀种质资源。然而,对芒属及其近缘类群的系统发育关系仍缺乏清晰认识,且大多数物种的种内变异缺乏考察和了解,制约了芒属种质资源的开发利用。本文利用芒属全部16个物种和近缘类群样本为材料,测定和分析了14个叶绿体片段序列,重建了芒属及其近缘类群的系统发育关系,并在此基础上利用48个花序形态性状、14个微卫星标记和1个叶绿体片段,检测了双药芒和尼泊尔芒天然群体的形态和遗传变异式样,探讨了其遗传结构及其影响因素。本文的结果如下:  1.芒属及其近缘类群的系统发育重建  芒属及其近缘类群形成三大支系。含中国-日本植物亚区系和东南亚区系的类群构成第一个支系,建议作为芒属成员。该支系得到了染色体、形态特征和自然分布区信息的支持;属内进一步划分为芒组和荻组,不支持原有的“朝日芒组”。分布于中国-喜马拉雅亚区系的芒属物种和几乎所有甘蔗属类群共同构成第二大支系,其中双药芒和尼泊尔芒形成稳定支持的单一支系,建议将其提升为双药芒属。第三支为云南地区特有的红山茅类群,建议将其提升为红山茅属。  2.芒属的迁移和演化历史  分子钟估算和祖先地理分布区重建分析结果显示,整个芒属及其近缘类群于上新世晚期起源于东亚地区,并于更新世的冰期-间冰期循环波动期间至少经历了3次大规模的扩散事件并伴随物种分化。芒属物种的分化发生于中国东南部,并伴随海平面的升降,经由中国东南-台湾岛-日本岛和中国东南-中国东北-朝鲜半岛-日本岛的2条独立路径进行扩散。  3.微卫星引物筛选和双药芒种下分类处理  从已开发的芒属微卫星(SSR)引物中,筛选得到了14个可以在双药芒和尼泊尔芒样本中表现良好的SSR标记,其中11个表现出多态性。这些标记适用于双药芒和尼泊尔芒的居群遗传学分析。形态性状和SSR分子标记的分析表明,双药芒种下存在较高的形态和遗传多样性,形态和分子检测都表明,喜马拉雅地区的居群与横断山地区居群之间存在显著的遗传差异,因此我们建议将这两个地区的群体处理为两个亚种(双药芒和西南双药芒),并提出了具有鉴别作用的分类性状。  4.双药芒和尼泊尔芒的群体变异式样  双药芒和尼泊尔芒的形态和遗传多样性水平相当,明显高于近缘的芒属和甘蔗属类群。但两个物种的群体遗传结构和单倍型分布式样存在明显差异,双药芒居群存在明显的群体遗传结构,且与其地理分布相关。而尼泊尔芒居群则不存在明显的群体结构。根据生态位一致性和选择信号检测结果,认为造成双药芒和尼泊尔芒遗传结构差异的主要原因是两物种对冰期-间冰期的气候波动表现出不同的响应策略:双药芒居群间的基因流被喜马拉雅-横断山地区复杂的地质地貌的异质性阻断,对局地小环境产生适应而形成地理相关的变异式样;而尼泊尔芒居群在经历了严重瓶颈效应后在分布区内快速扩张,而使各个自然居群趋于均质化。  综合分析上述研究结果作者认为,芒属及其近缘类群分布地区广泛、生境类型多样,属内中存在丰富的形态和遗传变异类型,分布地区广泛、生境类型多样。适应于寒冷干旱环境的双药芒和尼泊尔芒作为芒属中两个最近缘的类群,适应多种生境类型且具有高水平的形态和遗传多样性,对气候变动也有着多样化的应对策略,为芒属植物的遗传改良提供了适应寒冷干旱环境的优质资源。
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