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摘 要：家禽日粮中外源饲用酶的使用正在成为克服抗营养因子不良影响、提高日粮消化率和改善家禽生产性能的一种常态。本文概述了使用饲用酶的科学依据和目前饲用酶技术的发展现状，并讨论了添加饲用酶后的反应效果及造成这种不同效果的可变因素。虽然在添加饲用酶后能促进营养物质的利用，但也存在限制反应效果的生理因素。这些限制因素包括消化道内pH值和食糜停留时间。为克服这些限制因素，至少部分营养策略值得深入探究；可能的方法包括通过饲料加工重建嗉囊和肌胃原有的功能，也包括使用高剂量的酶制剂。未来饲用酶制剂的发展，将会减少很多生理上的障碍。
关键词：饲用酶；变异反应；代谢限制；营养利用；家禽
中图分类号：S816 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2015）07-0040-03
1 酶解反应的不稳定性
目前，添加外源酶的困境在于家禽对外源酶的反应存在差异，同时也无法预测。造成这种原因的因素非常复杂，涉及到酶（酶的来源、用量、活性）、日粮（原料质量、日粮组成、日粮形态、颗粒大小）和家禽（种类、日龄、性别、个体差异）三种因素以及它们之间的相互作用。
1.1 日粮营养物质含量
大多数情况下，若是日粮中营养物质含量超出动物自身的消化能力，使用外源酶会非常有效。日粮配方需要调整，需要创造条件以使外源酶达到最佳反应效果。显然，假若日粮中营养物质（能量、氨基酸、磷）过剩，那么酶的效果也会减弱。一个简单的例子是日粮中磷的水平与植酸酶，若日粮中含过量的磷，任何一种动物对添加植酸酶的反应效果都会减弱。植酸酶的使用仅对磷水平欠佳和含较多植物源原料的日粮有较好效果。
1.2 家禽日龄
理论上，在幼龄动物消化系统尚不完善的情况下添加饲用酶，受益会更加明显。雏鸡，尤其在孵化后的前几个周龄，较之育成阶段其消化能力尚未发育完全。因此，雏鸡能在较广的酶谱（如脂肪酶、蛋白酶和淀粉酶以及根据饲料组分添加的其它酶）中受益。研究表明，酶的添加效果随动物日龄增长而减弱，在肉鸡育雏期添加酶的效果优于育成期。但这也未必就是千篇一律，有时候在育雏期的使用效果也非常好。家禽日龄是如何影响酶添加量的，这个问题尚未被阐明。
1.3 目标原料的质量
对原料质量下定义非常困难。一般，原料质量与抗营养因子含量（如小麦中植酸含量、可溶性NSP含量）或有效营养物质和能量有关，这些含量在不同原料批次间变异较大。根据现有数据，酶的效果与原料质量有关。原料质量越差，酶的效果显现的空间越大。譬如，添加木聚糖酶后小麦AME明显增加。文献中小麦初始AME数据中，其DM从2 200 kcal/kg～ 3 820 kcal/kg不等，差异相当大。小麦质量越差， 初始AME低于2 870 kcal/kg，其对添加酶的反应越显著，而质量好的小麦其反应却大不相同（表1）。
1.4 目标饲料的包埋水平
目标原料的包埋水平越高，酶的作用越大。这将随之增加酶反应底物的含量或导致某些问题（如木聚糖和小麦包埋水平的抗营养因子含量）。
对照组家禽的生长性能水平，酶的效果也会受到家禽既有生长性能水平的限制。如果生长性能水平较低，或养殖管理较差，添加酶将有利于改善营养物质消化并减小应激。值得一提的是，酶的作用方式有点类似于饲料中的抗生素。这不仅仅是一种巧合，更可能是与酶对肠道菌群和肠道健康的作用有关。
2 增强酶反应效果的限制
虽然饲用酶在家禽养殖业中具有显著的作用，但其所有潜能尚未完全阐明。从生物学方面来讲，酶作用的发挥仍受很多消化道内生理条件限制。即使在消化率很高的玉米-豆粕型日粮中，也只有85 %～90 %的淀粉、蛋白质和脂肪能被消化。日粮中含有难以消化的成分，其消化率低于75 %，这就为酶发挥效果提供了充足的空间。但是，那些希望用酶将消化率提高接近至 100 %的想法也是天方夜谭，因为达到如此高的消化率会受到底物、酶性质和动物生理的限制。根据文献数据，将消化率提高25 %～35 %还是很有可能的。
饲用酶在家禽消化道中的作用效果取决于几种先决条件，如酶（来源、催化活性、对胃蛋白降解的抗性）、底物性质（浓度和可消化性）和消化道环境（含水量、pH、温度和食糜停留时间尤其是酶发挥作用的前段胃肠道）。水环境是酶发挥其活力的首要条件。当混合外源酶后的饲料进入消化道，立马就会接触到水，随着饲料在消化道中的移动，含水量越来越高。大多数酶在40 ℃～60 ℃都有活性。在家禽体内，温度不再是限制因素。但是沿着消化道pH有很大不同，pH因此成了影响酶活性和稳定性的第一生理性限制因子。另外，饲料在家禽消化道中的时间相对较短，这是第二个性生理限制因子。这些因素将最终决定日粮中酶的活性和变异性，从而影响酶的作用效果。
饲料的pH偏中性，鸡的嗉囊中是弱酸性，腺胃和肌胃中为酸性，肠道的最前端是弱酸性，最末端由弱碱性至中性。大多数外源酶其最优pH在4～6之间，但因来源不同，其变异性较大，这会导致某些来源的酶在较低或较高pH有催化活性。更可能的是外源酶在被内源蛋白酶降解之前已于前胃（嗉囊、腺胃和肌胃）中发挥其活力将其底物降解。但是，如果外源酶能耐受胃蛋白酶的降解，那就能进入小肠发挥活性，这会更加有效。譬如，大肠杆菌植酸酶对胃蛋白酶和胰蛋白酶有很好的抗性，并且其稳定性也很好，这使得它们能更好地促进植酸中磷的释放，从而成为很受青睐的酶种。
饲料在家禽消化道中的通过时间相当短暂（表2）。在消化道（不包括盲肠）中的停留时间只有3 h～4 h。在如此短暂的时间内，食糜在消化道前段（嗉囊、腺胃和肌胃）的停留时间或许只有60 min～90 min，这就使得酶起作用的机会更加短暂。在非持续饲喂系统中，嗉囊的作用是作为储存器官，而在持续饲喂系统中，这种功能丧失。同样，颗粒精料也未促进腺胃的发育。发育不完善的肌胃作为转运器官而不是饲料磨碎器官，这也减少了食糜的停留时间。消化道前段停留时间的延长可能是一种策略，用以克服食糜停留时间的生理限制并进一步促进外源酶功能的发挥。 有证据表明饼粕类饲料能明显增加嗉囊内的停留时间，并能快速湿润降低pH至4～5。Svihus等用含植酸酶的小麦型饼粕日粮饲喂肉鸡，发现植酸被逐渐脱磷酸，100 min后肌醇-6-磷酸减少了50 %。粗粒或整粒饲喂已被表明能刺激肌胃的生长，利于其磨碎功能，增加食糜的反向蠕动，增大肌胃容积，从而增长停留时间。某些证据表明，肌胃的发育与食糜停留时间的延长相关，或许能提高外源酶的功效（表3）。综合来看，这两种策略能有效提高酶的作用效果。
目前的策略是，使用比正常推荐剂量还要高的微生物植酸酶。目的是在腺胃中尽可能快速地脱掉植酸的磷酸基团，以降低植酸的抗营养作用。十年前Shirley和Edwards就已经验证了这种方法，但直到现在才应用于生产中，原因是目前的酶成本大幅降低而大原料成本却不断攀升。他们研究了玉米豆粕型日粮对梯度添加植酸酶（最高达12 000 FTU/kg）的反应发现，随着植酸酶添加量的增加，消化道中的植酸降解率为40.3 %～94.8 %。植酸的降解与家禽生长性能、营养保持、胫骨灰分和AME的明显改善有关，并且这些改善在植酸酶使用量越大时越为显著。Cowieson等表明，肉鸡料中非常规高剂量的微生物植酸酶的效果稳定且显著，但是这种方法在其它种类的饲料酶中并未得到验证。
3 讨论和应用
① 外源饲用酶在改善营养消化和家禽生长性能方面的潜在作用已得到了很好的关注。虽然饲用酶在一定程度上受到生理限制，但它仍能提高消化率，减弱与消化道内pH和食糜停留时间相关的障碍。
② 甚至在消化率很高的玉米豆粕日粮中，淀粉、蛋白质和脂肪的回肠消化率也只有85 %～90 %，那些希望外源酶能将营养物质消化率提高至100 %的想法不切实际。根据文献资料，可能只有1/3的未消化营养物质能被外源酶消化。
③ 提高未消化营养物质消化率的方法仍需进一步挖掘，存在很多可能的方法，如通过不同的饲料加工方法修复嗉囊和肌胃的功能，或超量使用酶制剂。
④ 饲料酶技术是一个充满活力的研究和发展领域，也是一种在动物消化道中更能适应环境变化的酶，具有良好的发展前景。这些发展将进一步提高外源酶在生产实践中的效果。原题名：Feed enzymes：The science， practice， and metabolic realities
原作者：V. Ravindran
关键词：饲用酶；变异反应；代谢限制；营养利用；家禽
中图分类号：S816 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2015）07-0040-03
1 酶解反应的不稳定性
目前，添加外源酶的困境在于家禽对外源酶的反应存在差异，同时也无法预测。造成这种原因的因素非常复杂，涉及到酶（酶的来源、用量、活性）、日粮（原料质量、日粮组成、日粮形态、颗粒大小）和家禽（种类、日龄、性别、个体差异）三种因素以及它们之间的相互作用。
1.1 日粮营养物质含量
大多数情况下，若是日粮中营养物质含量超出动物自身的消化能力，使用外源酶会非常有效。日粮配方需要调整，需要创造条件以使外源酶达到最佳反应效果。显然，假若日粮中营养物质（能量、氨基酸、磷）过剩，那么酶的效果也会减弱。一个简单的例子是日粮中磷的水平与植酸酶，若日粮中含过量的磷，任何一种动物对添加植酸酶的反应效果都会减弱。植酸酶的使用仅对磷水平欠佳和含较多植物源原料的日粮有较好效果。
1.2 家禽日龄
理论上，在幼龄动物消化系统尚不完善的情况下添加饲用酶，受益会更加明显。雏鸡，尤其在孵化后的前几个周龄，较之育成阶段其消化能力尚未发育完全。因此，雏鸡能在较广的酶谱（如脂肪酶、蛋白酶和淀粉酶以及根据饲料组分添加的其它酶）中受益。研究表明，酶的添加效果随动物日龄增长而减弱，在肉鸡育雏期添加酶的效果优于育成期。但这也未必就是千篇一律，有时候在育雏期的使用效果也非常好。家禽日龄是如何影响酶添加量的，这个问题尚未被阐明。
1.3 目标原料的质量
对原料质量下定义非常困难。一般，原料质量与抗营养因子含量（如小麦中植酸含量、可溶性NSP含量）或有效营养物质和能量有关，这些含量在不同原料批次间变异较大。根据现有数据，酶的效果与原料质量有关。原料质量越差，酶的效果显现的空间越大。譬如，添加木聚糖酶后小麦AME明显增加。文献中小麦初始AME数据中，其DM从2 200 kcal/kg～ 3 820 kcal/kg不等，差异相当大。小麦质量越差， 初始AME低于2 870 kcal/kg，其对添加酶的反应越显著，而质量好的小麦其反应却大不相同（表1）。
1.4 目标饲料的包埋水平
目标原料的包埋水平越高，酶的作用越大。这将随之增加酶反应底物的含量或导致某些问题（如木聚糖和小麦包埋水平的抗营养因子含量）。
对照组家禽的生长性能水平，酶的效果也会受到家禽既有生长性能水平的限制。如果生长性能水平较低，或养殖管理较差，添加酶将有利于改善营养物质消化并减小应激。值得一提的是，酶的作用方式有点类似于饲料中的抗生素。这不仅仅是一种巧合，更可能是与酶对肠道菌群和肠道健康的作用有关。
2 增强酶反应效果的限制
虽然饲用酶在家禽养殖业中具有显著的作用，但其所有潜能尚未完全阐明。从生物学方面来讲，酶作用的发挥仍受很多消化道内生理条件限制。即使在消化率很高的玉米-豆粕型日粮中，也只有85 %～90 %的淀粉、蛋白质和脂肪能被消化。日粮中含有难以消化的成分，其消化率低于75 %，这就为酶发挥效果提供了充足的空间。但是，那些希望用酶将消化率提高接近至 100 %的想法也是天方夜谭，因为达到如此高的消化率会受到底物、酶性质和动物生理的限制。根据文献数据，将消化率提高25 %～35 %还是很有可能的。
饲用酶在家禽消化道中的作用效果取决于几种先决条件，如酶（来源、催化活性、对胃蛋白降解的抗性）、底物性质（浓度和可消化性）和消化道环境（含水量、pH、温度和食糜停留时间尤其是酶发挥作用的前段胃肠道）。水环境是酶发挥其活力的首要条件。当混合外源酶后的饲料进入消化道，立马就会接触到水，随着饲料在消化道中的移动，含水量越来越高。大多数酶在40 ℃～60 ℃都有活性。在家禽体内，温度不再是限制因素。但是沿着消化道pH有很大不同，pH因此成了影响酶活性和稳定性的第一生理性限制因子。另外，饲料在家禽消化道中的时间相对较短，这是第二个性生理限制因子。这些因素将最终决定日粮中酶的活性和变异性，从而影响酶的作用效果。
饲料的pH偏中性，鸡的嗉囊中是弱酸性，腺胃和肌胃中为酸性，肠道的最前端是弱酸性，最末端由弱碱性至中性。大多数外源酶其最优pH在4～6之间，但因来源不同，其变异性较大，这会导致某些来源的酶在较低或较高pH有催化活性。更可能的是外源酶在被内源蛋白酶降解之前已于前胃（嗉囊、腺胃和肌胃）中发挥其活力将其底物降解。但是，如果外源酶能耐受胃蛋白酶的降解，那就能进入小肠发挥活性，这会更加有效。譬如，大肠杆菌植酸酶对胃蛋白酶和胰蛋白酶有很好的抗性，并且其稳定性也很好，这使得它们能更好地促进植酸中磷的释放，从而成为很受青睐的酶种。
饲料在家禽消化道中的通过时间相当短暂（表2）。在消化道（不包括盲肠）中的停留时间只有3 h～4 h。在如此短暂的时间内，食糜在消化道前段（嗉囊、腺胃和肌胃）的停留时间或许只有60 min～90 min，这就使得酶起作用的机会更加短暂。在非持续饲喂系统中，嗉囊的作用是作为储存器官，而在持续饲喂系统中，这种功能丧失。同样，颗粒精料也未促进腺胃的发育。发育不完善的肌胃作为转运器官而不是饲料磨碎器官，这也减少了食糜的停留时间。消化道前段停留时间的延长可能是一种策略，用以克服食糜停留时间的生理限制并进一步促进外源酶功能的发挥。 有证据表明饼粕类饲料能明显增加嗉囊内的停留时间，并能快速湿润降低pH至4～5。Svihus等用含植酸酶的小麦型饼粕日粮饲喂肉鸡，发现植酸被逐渐脱磷酸，100 min后肌醇-6-磷酸减少了50 %。粗粒或整粒饲喂已被表明能刺激肌胃的生长，利于其磨碎功能，增加食糜的反向蠕动，增大肌胃容积，从而增长停留时间。某些证据表明，肌胃的发育与食糜停留时间的延长相关，或许能提高外源酶的功效（表3）。综合来看，这两种策略能有效提高酶的作用效果。
目前的策略是，使用比正常推荐剂量还要高的微生物植酸酶。目的是在腺胃中尽可能快速地脱掉植酸的磷酸基团，以降低植酸的抗营养作用。十年前Shirley和Edwards就已经验证了这种方法，但直到现在才应用于生产中，原因是目前的酶成本大幅降低而大原料成本却不断攀升。他们研究了玉米豆粕型日粮对梯度添加植酸酶（最高达12 000 FTU/kg）的反应发现，随着植酸酶添加量的增加，消化道中的植酸降解率为40.3 %～94.8 %。植酸的降解与家禽生长性能、营养保持、胫骨灰分和AME的明显改善有关，并且这些改善在植酸酶使用量越大时越为显著。Cowieson等表明，肉鸡料中非常规高剂量的微生物植酸酶的效果稳定且显著，但是这种方法在其它种类的饲料酶中并未得到验证。
3 讨论和应用
① 外源饲用酶在改善营养消化和家禽生长性能方面的潜在作用已得到了很好的关注。虽然饲用酶在一定程度上受到生理限制，但它仍能提高消化率，减弱与消化道内pH和食糜停留时间相关的障碍。
② 甚至在消化率很高的玉米豆粕日粮中，淀粉、蛋白质和脂肪的回肠消化率也只有85 %～90 %，那些希望外源酶能将营养物质消化率提高至100 %的想法不切实际。根据文献资料，可能只有1/3的未消化营养物质能被外源酶消化。
③ 提高未消化营养物质消化率的方法仍需进一步挖掘，存在很多可能的方法，如通过不同的饲料加工方法修复嗉囊和肌胃的功能，或超量使用酶制剂。
④ 饲料酶技术是一个充满活力的研究和发展领域，也是一种在动物消化道中更能适应环境变化的酶，具有良好的发展前景。这些发展将进一步提高外源酶在生产实践中的效果。原题名：Feed enzymes：The science， practice， and metabolic realities
原作者：V. Ravindran