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摘要：介绍玉米对钾的需要特点及需要量，论述玉米在各种时期缺钾的症状及表现，从筛选方法、筛选时期、筛选指标等方面，综述玉米耐低钾胁迫基因型自交系的筛选成果及现状，为耐低钾玉米新品种选育及解决我国土壤缺钾问题提供参考。
关键词：耐低钾；玉米自交系；缺钾；筛选体系；症状
中图分类号：S513；S333.6 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2014）07-0001-02
我国现有耕地中大约有30%以上的土壤缺钾或严重缺钾。各地土壤肥力检测点的系统测定结果表明，无论南方还是北方，农田土壤速效钾含量普遍呈下降趋势，年降幅0.58～3.32 mg/kg。原来比较肥沃的耕地土壤，由于长期不注重钾肥的施用，导致钾养分含量显著减少。只有施用足够的钾肥，才能保证作物高产和稳产。但是，我国钾矿资源贫乏，大部分钾肥依赖进口，大量施用钾肥尚有一定困难。在此背景下，许多学者提出利用植物本身的遗传特性，开发耐低养分胁迫的新品种，以解决土壤养分不足问题。利用作物耐低钾营养的遗传特性改良品种，是解决上述问题及实现高产、高效的生物学途径之一。玉米耐低钾性状遗传改良的前提是筛选出耐低钾玉米自交系。
1 玉米对钾的需求
植物营养性状的基因型差异常用养分效率来表示。养分效率至今还没有统一的定义，有人把植物在一定量的养分供应条件下，获得高产或高养分的能力定义为养分效率；也有人把养分效率定义为某一基因型比其它基因型在受到养分胁迫时，获得更高产量的能力；还有人认为养分效率是指养分缺乏时获得高产的基因潜力。
钾的营养功能是多方面的，在作物的生理生化反应过程中起着重要作用。玉米生长发育需要吸收大量的钾素，吸收量与氮相近，而且高产高密的玉米对钾素的需求量大，有可能超过氮素。钾在玉米体内呈离子状态，多集中在植株最活跃的部位，起活化剂的作用，对玉米植株碳水化合物的合成和运输有很大影响。玉米缺钾时，生育缓慢，叶色淡绿且带黄色条纹，老叶中的钾转移到新生组织中，其尖端与叶缘先变紫色，后呈干枯灼烧状。严重缺钾时，玉米生长停滞，植株矮小，间节缩短，易倒伏，果穗发育不良，秃顶严重，粒质量降低，最终影响玉米的产量和品质。
2 玉米缺钾症状的表现
土壤缺钾严重时，玉米苗期叶片边缘和尖端出现典型的黄边症状。对于同一片叶，症状从叶尖开始沿边缘逐渐向叶片基部发展；对于不同部位的叶片，则是最下部叶片首先出现症状，再向上部叶片发展。在拔节期以后，叶片不仅枯萎还向叶基、叶脉附近扩展，直至整个叶片枯死。下部叶片全部枯萎披散，失去生理功能。植株生长停滞，节间缩短，茎变细，根量明显减少，果穗发育不良或出现较大秃尖，茎秆较弱，容易倒伏。
3 耐低钾玉米自交系筛选技术体系
合适的筛选技术体系是有效进行玉米自交系钾营养高效基因型筛选的关键。合适的筛选技术体系包括合适的筛选方法、合适的筛选时期和合适的筛选指标。
3.1 筛选方法
鉴定玉米钾营养特性方法主要有液培法、砂培法、土培法和大田法。大田是鉴定玉米钾营养效率最直接、最可靠的方法。不同基因型玉米对低钾的抗耐性存在差异，钾高效的基因型在进化的过程中逐渐适应了低钾胁迫的环境，其体内生理发生了有利于适应环境的变化，故其在低钾环境中能够有效地利用体内有限的钾素，从而受环境胁迫影响的程度较小。在钾营养高效基因型筛选试验中，合适的土壤选择压力是至关重要的。合适的土壤选择压力可以使不同玉米钾营养基因型吸收和利用土壤潜在钾的能力得到充分展示。冯良山的研究表明，钾素作用指数一般在钾素水平越低、水平间距越大时表现明显。所以，耐低钾筛选时应尽可能选择钾水平较低的土壤。
3.2 筛选时期
在矿质营养基因型差异研究中，人们常用苗期或生长前期的性状表现作为研究指标，这是由苗期试验时间、试验规模相对于全生育期而言较短和较小的特点决定的。玉米钾营养临界期是玉米苗期。因此，玉米自交系苗期可以作为其耐低钾胁迫营养基因型筛选时期。如果玉米苗期的钾营养得不到满足，植株处于钾养分饥饿状态，则植株无法正常生长，表现在植株内部生理代谢和外观形态上。同时，不同玉米自交系钾营养基因型忍耐钾缺乏的能力不同，表现在外观形态和生物学产量等指标上。此外，根据作物养分临界期的概念，玉米苗期缺少钾养分造成的影响，即使此后养分供应正常也很难弥补。苗期对钾胁迫不敏感的玉米自交系材料不一定在后期对钾胁迫不敏感，因此，在玉米苗期进行耐低钾胁迫营养基因型筛选，可以筛选到一部分不耐低钾胁迫的玉米自交系材料，但其是否真正耐低钾胁迫需要全生育期试验验证。苗期筛选大大缩小了筛选范围，减少了后期筛选的工作量。
3.3 筛选指标
常规植物育种是把某一综合农学性状作为选育指标，并认为植物对胁迫的抗性也会遗传保持下去。这虽然有正确的一面，但因缺乏特异抗性指标的指导，会使育种周期加长、目标性降低。遗传工程育种缺乏特异性抗性指标指导时，会因找不到特异性状而难以进行基因定位，有时甚至会产生错误结果。因此，选择合适的特异性筛选指标至关重要。
阎洪奎的研究表明：苗期叶片症状指数、穗位高度胁迫指数、穗粒数胁迫指数、穗轴重胁迫指数和百粒质量胁迫指数等，都可以用于玉米的耐低钾筛选和鉴定研究。其中玉米苗期叶片症状指数作为耐低钾鉴定指标，与产量胁迫指数、穗位胁迫指数、穗粒数胁迫指数等参考指标相比，具有操作简单、快速便捷、省工省时、节约试验用地等优点，适于早期鉴定和当代选择，可以应用于表现型纯合材料或分离群体的耐低钾筛选。
玉米自交系钾营养效率的指标很多，综合考虑各筛选指标之间的相关性及主成分，建立以苗期缺钾程度、相对生物学产量和增产率相结合的综合筛选指标体系。
4 结语
玉米是我国的主要作物，栽培面积居世界第二位。随着我国畜牧业和粮食加工业的快速发展，玉米生产将愈显重要，其地位是其它作物无法替代的。实践表明，耐低钾玉米自交系筛选并进行杂交育种，是培育耐低钾玉米新品种的有效途径之一。曹敏健等从1988年开始收集数百个玉米自交系和品种在缺钾土壤上进行选育，已选育出对低钾有较强耐性和自交系，并进行了耐低钾的生理基础和耐低钾遗传研究。今后应加强耐低钾玉米自交系的筛选，用现代遗传育种技术选育和推广耐低钾玉米新品种，从而缓解我国土壤普遍缺钾和钾肥资源不足的矛盾，降低生产成本，提高经济效益和社会效益，实现玉米可持续发展。
参考文献
[1] 冯良山.玉米苗期耐低钾能力比较[J].作物杂志，2008（2）：46-48.
[2] 李娜.低钾条件下不同玉米自交系的耐性差异[D].沈阳：沈阳农业大学，2004.
[3] 吴敏.贵州省优良骨干玉米自交系耐低钾营养胁迫基因型筛选研究[D].贵阳：贵州大学，2002.
[4] 李植，王伟，周春喜，等.不同钾营养型大豆主要形态、生理及产量指标的研究[J].沈阳农业大学学报，2007，38（4）：483-487.
关键词：耐低钾；玉米自交系；缺钾；筛选体系；症状
中图分类号：S513；S333.6 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2014）07-0001-02
我国现有耕地中大约有30%以上的土壤缺钾或严重缺钾。各地土壤肥力检测点的系统测定结果表明，无论南方还是北方，农田土壤速效钾含量普遍呈下降趋势，年降幅0.58～3.32 mg/kg。原来比较肥沃的耕地土壤，由于长期不注重钾肥的施用，导致钾养分含量显著减少。只有施用足够的钾肥，才能保证作物高产和稳产。但是，我国钾矿资源贫乏，大部分钾肥依赖进口，大量施用钾肥尚有一定困难。在此背景下，许多学者提出利用植物本身的遗传特性，开发耐低养分胁迫的新品种，以解决土壤养分不足问题。利用作物耐低钾营养的遗传特性改良品种，是解决上述问题及实现高产、高效的生物学途径之一。玉米耐低钾性状遗传改良的前提是筛选出耐低钾玉米自交系。
1 玉米对钾的需求
植物营养性状的基因型差异常用养分效率来表示。养分效率至今还没有统一的定义，有人把植物在一定量的养分供应条件下，获得高产或高养分的能力定义为养分效率；也有人把养分效率定义为某一基因型比其它基因型在受到养分胁迫时，获得更高产量的能力；还有人认为养分效率是指养分缺乏时获得高产的基因潜力。
钾的营养功能是多方面的，在作物的生理生化反应过程中起着重要作用。玉米生长发育需要吸收大量的钾素，吸收量与氮相近，而且高产高密的玉米对钾素的需求量大，有可能超过氮素。钾在玉米体内呈离子状态，多集中在植株最活跃的部位，起活化剂的作用，对玉米植株碳水化合物的合成和运输有很大影响。玉米缺钾时，生育缓慢，叶色淡绿且带黄色条纹，老叶中的钾转移到新生组织中，其尖端与叶缘先变紫色，后呈干枯灼烧状。严重缺钾时，玉米生长停滞，植株矮小，间节缩短，易倒伏，果穗发育不良，秃顶严重，粒质量降低，最终影响玉米的产量和品质。
2 玉米缺钾症状的表现
土壤缺钾严重时，玉米苗期叶片边缘和尖端出现典型的黄边症状。对于同一片叶，症状从叶尖开始沿边缘逐渐向叶片基部发展；对于不同部位的叶片，则是最下部叶片首先出现症状，再向上部叶片发展。在拔节期以后，叶片不仅枯萎还向叶基、叶脉附近扩展，直至整个叶片枯死。下部叶片全部枯萎披散，失去生理功能。植株生长停滞，节间缩短，茎变细，根量明显减少，果穗发育不良或出现较大秃尖，茎秆较弱，容易倒伏。
3 耐低钾玉米自交系筛选技术体系
合适的筛选技术体系是有效进行玉米自交系钾营养高效基因型筛选的关键。合适的筛选技术体系包括合适的筛选方法、合适的筛选时期和合适的筛选指标。
3.1 筛选方法
鉴定玉米钾营养特性方法主要有液培法、砂培法、土培法和大田法。大田是鉴定玉米钾营养效率最直接、最可靠的方法。不同基因型玉米对低钾的抗耐性存在差异，钾高效的基因型在进化的过程中逐渐适应了低钾胁迫的环境，其体内生理发生了有利于适应环境的变化，故其在低钾环境中能够有效地利用体内有限的钾素，从而受环境胁迫影响的程度较小。在钾营养高效基因型筛选试验中，合适的土壤选择压力是至关重要的。合适的土壤选择压力可以使不同玉米钾营养基因型吸收和利用土壤潜在钾的能力得到充分展示。冯良山的研究表明，钾素作用指数一般在钾素水平越低、水平间距越大时表现明显。所以，耐低钾筛选时应尽可能选择钾水平较低的土壤。
3.2 筛选时期
在矿质营养基因型差异研究中，人们常用苗期或生长前期的性状表现作为研究指标，这是由苗期试验时间、试验规模相对于全生育期而言较短和较小的特点决定的。玉米钾营养临界期是玉米苗期。因此，玉米自交系苗期可以作为其耐低钾胁迫营养基因型筛选时期。如果玉米苗期的钾营养得不到满足，植株处于钾养分饥饿状态，则植株无法正常生长，表现在植株内部生理代谢和外观形态上。同时，不同玉米自交系钾营养基因型忍耐钾缺乏的能力不同，表现在外观形态和生物学产量等指标上。此外，根据作物养分临界期的概念，玉米苗期缺少钾养分造成的影响，即使此后养分供应正常也很难弥补。苗期对钾胁迫不敏感的玉米自交系材料不一定在后期对钾胁迫不敏感，因此，在玉米苗期进行耐低钾胁迫营养基因型筛选，可以筛选到一部分不耐低钾胁迫的玉米自交系材料，但其是否真正耐低钾胁迫需要全生育期试验验证。苗期筛选大大缩小了筛选范围，减少了后期筛选的工作量。
3.3 筛选指标
常规植物育种是把某一综合农学性状作为选育指标，并认为植物对胁迫的抗性也会遗传保持下去。这虽然有正确的一面，但因缺乏特异抗性指标的指导，会使育种周期加长、目标性降低。遗传工程育种缺乏特异性抗性指标指导时，会因找不到特异性状而难以进行基因定位，有时甚至会产生错误结果。因此，选择合适的特异性筛选指标至关重要。
阎洪奎的研究表明：苗期叶片症状指数、穗位高度胁迫指数、穗粒数胁迫指数、穗轴重胁迫指数和百粒质量胁迫指数等，都可以用于玉米的耐低钾筛选和鉴定研究。其中玉米苗期叶片症状指数作为耐低钾鉴定指标，与产量胁迫指数、穗位胁迫指数、穗粒数胁迫指数等参考指标相比，具有操作简单、快速便捷、省工省时、节约试验用地等优点，适于早期鉴定和当代选择，可以应用于表现型纯合材料或分离群体的耐低钾筛选。
玉米自交系钾营养效率的指标很多，综合考虑各筛选指标之间的相关性及主成分，建立以苗期缺钾程度、相对生物学产量和增产率相结合的综合筛选指标体系。
4 结语
玉米是我国的主要作物，栽培面积居世界第二位。随着我国畜牧业和粮食加工业的快速发展，玉米生产将愈显重要，其地位是其它作物无法替代的。实践表明，耐低钾玉米自交系筛选并进行杂交育种，是培育耐低钾玉米新品种的有效途径之一。曹敏健等从1988年开始收集数百个玉米自交系和品种在缺钾土壤上进行选育，已选育出对低钾有较强耐性和自交系，并进行了耐低钾的生理基础和耐低钾遗传研究。今后应加强耐低钾玉米自交系的筛选，用现代遗传育种技术选育和推广耐低钾玉米新品种，从而缓解我国土壤普遍缺钾和钾肥资源不足的矛盾，降低生产成本，提高经济效益和社会效益，实现玉米可持续发展。
参考文献
[1] 冯良山.玉米苗期耐低钾能力比较[J].作物杂志，2008（2）：46-48.
[2] 李娜.低钾条件下不同玉米自交系的耐性差异[D].沈阳：沈阳农业大学，2004.
[3] 吴敏.贵州省优良骨干玉米自交系耐低钾营养胁迫基因型筛选研究[D].贵阳：贵州大学，2002.
[4] 李植，王伟，周春喜，等.不同钾营养型大豆主要形态、生理及产量指标的研究[J].沈阳农业大学学报，2007，38（4）：483-487.