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摘 要： 用数学方法从理论上分析了微管作为正交各向异性圆柱壳模型在粘弹性介质中的轴对称波的传播特性，粘弹性介质通过Kelvin模型描述对微管的作用，利用数学中的数值计算方法得到了粘弹性介质与微管的结合增大了微管的波传播波速，从而增大了微管的固有频率。
关键词： 微管；粘弹性介质；轴对称波；数值计算
微管存在与几乎所有的细胞中，作用非常大，它是细胞骨架的主要组成之一，而细胞骨架与疾病密切相关。微管为一中空圆柱状结构，内径约15nm，外径约25nm，管壁厚约6～9nm，长度不确定。由二聚体螺旋盘绕装配成微管的壁，13个二聚体围成一周，故在切面下可见微管由13个原纤维构成。微管的力学特性与微管在细胞中的作用密切相关，如细胞分裂、细胞运动、细胞运输。微管的力学特性是人们研究的热点，特别是微管的振动、波的传播以及动力不稳定性。文献主要讨论了微管中波的传播和振动，文献对微管在水中的波的传播。但是对于弹性介质中的微管中的波的传播比较缺乏，特别是粘弹性介质研究非常少。另外，微管周围的物质复杂多样，有多种蛋白质构成，如微管相关蛋白MAP1，MAP2，微管装饰蛋白tau等，呈现出粘弹性性质。本文基于上述情况，利用正交圆柱壳模型，应用数学方法和数值计算方法对微管在粘弹性介质中的轴对称波的传播特性进行了分析，得到了一些结果。
一、 Kelvin模型和微管的控制方程
物质的线粘弹性介于线弹性和理想粘性之间，因而可以用模型表示和描述。最基本的模型Kelvin模型，Kelvin模型由弹簧和阻尼器并联而成，两个元件的应变都等于模型的总应变，而模型的总应力为两元件应力之和。如图所示：
近年来大量试验证实了微管呈现各向异性特性，正交各向异性壳有四个独立的材料常数，轴向弹性模量Ex，环向模量Eθ，剪切模量Gxθ，轴向泊松比νx且满足关系式 vθ vx = Eθ Ex ，平均等价厚度h≈2.7nm有效厚h0=1.6nm，微管拉伸剛度Kx，Kθ，Kxθ，微管弯曲刚度Dx，Dθ，Dxθ，且Kx= Exh 1-vxvθ ，Kθ= Eθh 1-vxvθ ，Kxθ=Gxθh，Dx= Exh30 12（1-vxvθ） ，Dθ= Eθh30 12（1-vxvθ） ，Dxθ= Gxθh30 12 ，假设微管在粘弹性介质中，粘弹性介质为各向同性线性体，微管周围受到粘弹性介质力的作用，根据Flugge理论给出圆柱壳的平衡运动方程：
Nx x Nθx rθ px=ρh 2u t2 ， Nxθ x Nθ rθ - Mθ r2θ Mxθ rx pθ=ρh 2v t2
2Mx x2 2Mxθ rθx 2Mθx rθx 2Mθ r2θ2 Nθ r pz=ρh 2w t2 （1）
式中Nx，Nθ，Nθx，Nxθ，Mx，Mθ，Mxθ，Mθx分别表示薄膜力，薄膜矩，px，pθ，pz为微管周围粘弹性介质作用在微管上的轴向载荷，切向载荷，径向载荷。对于正交各向异性材料，薄膜力Nx，Nθ，Nxθ，Nθx和力矩量Mx，Mθ，Mxθ，Mθx与位移u，v，w的表达式为：
Nx=Kx u x νθ r v θ -w Dx r · 2w x2 ，Nθ=Kθ 1 r v θ -w νx u x - Dθ r3 w 2w θ2
Nxθ=Kxθ u rθ v x Dxθ r2 v x 2w xθ ，Nθx=Kθx u rθ v x Dxθ r2 u rθ - 2w xθ
Mx=-Dx 2w x2 νθ r2 · 2w θ2 1 r u x νθ r · v θ ，Mθ=-Dθ 1 r2 · 2w θ2 νx 2w x2 w r2
Mxθ=- 2Dxθ r 2w xθ v x ，Mθx=- 2Dxθ r 2w xθ - 1 2r · u θ 1 2 · v x （2）
把（2）代入得到微管在粘弹性介质中的三个控制方程：
r2 2 x2 β（1 γ）· 2 θ2 ·u （ανx β）·r· 2 xθ ·v -ανxr· x γ·r3· 3 x3 -β·γ·r· 3 xθ2 ·w r2 ρhS2L px= r SL 2· 2u t2
（ανx β）·r· 2 xθ ·u α· 2 θ2 β·（1 3γ）·r2· 2 x2 ·v -α· θ γ·（αvx 3β）·r2· 3 x2θ ·w r2 ρhS2L pθ= r SL 2· 2v t2
ανxr· x -γ·r3· 3 x3 γ·β·r· 3 xθ2 ·u α· θ -γ·（ανx 3β）·r2· 3 x2θ ·v -γ·r4· 4 x4 -2γ·（ανx 2β）·r2· 4 x2θ2 -α·γ· 2 θ2 1 2-α ·w r2 ρhS2L pz= r SL 2· 2w t2 （3）
由于微管周围介质的复杂性及没有相关文献对其力的大小研究，文中运用Kelvin模型把微管与周围粘弹性介质相连接，运用此模型可以用位移表示px，pθ，pz，表示形式：px=-k0u-η0 u t ，pθ=-k1v-η1 v t ，pz=-k2w-η2 w t 。
式中k0，k1，k2，η0，η1，η2为弹簧对外界作用系数和阻尼系数。
二、 在粘弹性介质中的轴对称波
假设微管轴对称波的形式解：
u（x，t）=Ueik*x（x-ct），v（x，t）=Veik*x（x-ct），w（x，t）=Weik*x（x-ct） （4）
其中，轴向、环向和径向位移U、V和W都是复系数，轴向波半波数为复数即k*x=Rekx iImkx。 将（4）代入（3）整理得
-c2k2 S2L k2 r ckη0-rk0 ρhS2L ·U {γk3-kανx}·W=0
-c2k2 S2L k2β（1 3γ） r（ckη1-rk1） ρhS2L ·V=0
{kανx-γk3}·U -c2k2 S2L -γk4-αγ-α r（ckη2-rk2） ρhS2L ·W=0 （5）
其中k=ik*xr，K=rk*x，r是微管的平均半径，kx为微管轴向波的半波数，由（5）第二式可以直接解出一个切向波的波速c，第一和第三式改写成矩阵形式：H2×2· UW =0，Det[H2×2]=0，且上式[U W]有非零解，从行列式为零直接能得到另外两个方向上波的波速c。
三、 轴对称波的传播结果及分析
根据少量文献中的拟合实验结果提供的数据且假设微管周围的粘弹性体线性各向同性，得到弹性系数：111.59±49.49kg/m2s2，粘性系数：55.96±38.02kg/m2s。為了更好的比较，计算了各向同性微管的波传播特性，结合上述材料参数值和下列数据r=12.8nm，E=1GPa，v=0.3，α=1，β=0.35，γ=0.0008计算各向同性微管的波的传播特性Ex=1GPa，vx=0.3，α=0.001，β=0.001，计算正交各向异性微管的波的传播特性。为了突出黏弹性介质的作用和单个微管的波传播特性的比较，轴向波数的实虚部比取为1来处理和计算。波速取了传播部分，频散部分没有画，这部分表示了波的能量耗散。k0=k1=k2=4.32×10-6kg/m2s2～4.32×106kg/m2s2，η0=η1=η2=2.538×10-7kg/m2s～2.538×105kg/m2s为了突出微管周围介质的复杂多样性和变化性，通过大量的数据计算，结果如图1和2所示：
图1 弹性参数4.32×104kg/m2s2黏性参数 2.538×104kg/m2s时各向同性微管轴对称波的波速
图2 弹性参数4.32×104kg/m2s2黏性参数 2.538×104kg/m2s时各向异性微管轴对称波的波速
从图中可以看出，在粘弹性介质中，各向同性或异性圆柱壳模型，径向波的波速总是和轴对称振动和径向传播相一致，当K足够小时，波速随着波向量的增大而减小，当K足够大时，波速随着波向量的增大而减小，所以径向波的波速在K的某一特定值时，能达到最小。在粘弹性介质中，各向同性微管径向波的波速变小，而且随着外界弹性和黏性系数的变大波速变小。对于在粘弹性介质中的另外两种波，扭转波和纵向波的波速基本上不随着K的变化而变化，而是一个定值；在K<1时，纵向波和扭转波的波速都随着K的增大而增大，在K较大时纵向波和扭转波的波速趋向定值。这就是说参数较小时周围的粘弹性介质对各向同性微管的纵向波和扭转波影响非常小，参数较大时这两种波的波速变小。
参考文献：
[1]M. Schliwa and G. Woehlke， Bicyclic Dihydropyrimidines and Uses Thereof. Nature 422，2003：759-765.
[2]N. J. Carter and R. A. Cross， Humanized anticmet antibodies. Nature 435，2005：308-312.
[3]C. J. Brokaw， CReactive Protein and Its Use to Treat Systemic Lupus Erythematosus and Related Conditions. Mathematical Biosciences 90，1988：247-263.
[4]JE. J. Schoutens， Topics in Semiclassical and QuantumGravity. Biological Phys. 30，2004：97-124.
[5]Y. M. Sirenko， M. A. Stroscio and K. W. Kim， Anisotropic elastic properties of microtubules.Physical Review E 53，1996：1003-1010.
[6]J. Pokorny， F. Jelinek， V. Trkal， I. Lamprecht and R. Holzel， Nonlocal shear deformable shell model for postbuckling of axially compressed microtubules embedded in an elastic medium. Astrophysical and Space Science 23，1997：171-179.
[7]S. Kasas， A. Kis， B. M. Riederer， L. Forro， G. Dietler and S. Catsicas， Muscarinic signaling influences the patterning and phenotype of cholinergic amacrine cells in the developing chick retina. Chem. Phys. Chem 5，2004：252-257.
[8]S. Kasas， C. Cibert， A. Kis， P. D. L. Rios， B. M. Riederer， L. Forro， G. Dietler and S. Catsicas， Role of cellular mechanics in the function and life span of vascular endothelium. Biology of the Cell 96，2004：697-700. [9]J. A. Tuszynski， T. Luchko， S. Portet and J. M. Dixon， Estimating a conductivity distribution via a FEMbased nonliear Bayesian method. The European Physical Journal E 17，2005：29-35.
[10]S. Portet， J. A. Tuszynski， C. W. V. Hogue and J. M. Dixon， Nonlinear ionic pulses along microtubules. European Biophysics Journal 34，2005：912-920.
[11]P. J. Pablo， L. A. T. Schaap， F. C. Mackintosh and C. F. Schmit， Slip， twinning and Fracture in Hexagonal ClosePacked Metals. Physical Review Letters 91，2003：098101-1-4.
[12]C. Y. Wang， C. Q. Ru
关键词： 微管；粘弹性介质；轴对称波；数值计算
微管存在与几乎所有的细胞中，作用非常大，它是细胞骨架的主要组成之一，而细胞骨架与疾病密切相关。微管为一中空圆柱状结构，内径约15nm，外径约25nm，管壁厚约6～9nm，长度不确定。由二聚体螺旋盘绕装配成微管的壁，13个二聚体围成一周，故在切面下可见微管由13个原纤维构成。微管的力学特性与微管在细胞中的作用密切相关，如细胞分裂、细胞运动、细胞运输。微管的力学特性是人们研究的热点，特别是微管的振动、波的传播以及动力不稳定性。文献主要讨论了微管中波的传播和振动，文献对微管在水中的波的传播。但是对于弹性介质中的微管中的波的传播比较缺乏，特别是粘弹性介质研究非常少。另外，微管周围的物质复杂多样，有多种蛋白质构成，如微管相关蛋白MAP1，MAP2，微管装饰蛋白tau等，呈现出粘弹性性质。本文基于上述情况，利用正交圆柱壳模型，应用数学方法和数值计算方法对微管在粘弹性介质中的轴对称波的传播特性进行了分析，得到了一些结果。
一、 Kelvin模型和微管的控制方程
物质的线粘弹性介于线弹性和理想粘性之间，因而可以用模型表示和描述。最基本的模型Kelvin模型，Kelvin模型由弹簧和阻尼器并联而成，两个元件的应变都等于模型的总应变，而模型的总应力为两元件应力之和。如图所示：
近年来大量试验证实了微管呈现各向异性特性，正交各向异性壳有四个独立的材料常数，轴向弹性模量Ex，环向模量Eθ，剪切模量Gxθ，轴向泊松比νx且满足关系式 vθ vx = Eθ Ex ，平均等价厚度h≈2.7nm有效厚h0=1.6nm，微管拉伸剛度Kx，Kθ，Kxθ，微管弯曲刚度Dx，Dθ，Dxθ，且Kx= Exh 1-vxvθ ，Kθ= Eθh 1-vxvθ ，Kxθ=Gxθh，Dx= Exh30 12（1-vxvθ） ，Dθ= Eθh30 12（1-vxvθ） ，Dxθ= Gxθh30 12 ，假设微管在粘弹性介质中，粘弹性介质为各向同性线性体，微管周围受到粘弹性介质力的作用，根据Flugge理论给出圆柱壳的平衡运动方程：
Nx x Nθx rθ px=ρh 2u t2 ， Nxθ x Nθ rθ - Mθ r2θ Mxθ rx pθ=ρh 2v t2
2Mx x2 2Mxθ rθx 2Mθx rθx 2Mθ r2θ2 Nθ r pz=ρh 2w t2 （1）
式中Nx，Nθ，Nθx，Nxθ，Mx，Mθ，Mxθ，Mθx分别表示薄膜力，薄膜矩，px，pθ，pz为微管周围粘弹性介质作用在微管上的轴向载荷，切向载荷，径向载荷。对于正交各向异性材料，薄膜力Nx，Nθ，Nxθ，Nθx和力矩量Mx，Mθ，Mxθ，Mθx与位移u，v，w的表达式为：
Nx=Kx u x νθ r v θ -w Dx r · 2w x2 ，Nθ=Kθ 1 r v θ -w νx u x - Dθ r3 w 2w θ2
Nxθ=Kxθ u rθ v x Dxθ r2 v x 2w xθ ，Nθx=Kθx u rθ v x Dxθ r2 u rθ - 2w xθ
Mx=-Dx 2w x2 νθ r2 · 2w θ2 1 r u x νθ r · v θ ，Mθ=-Dθ 1 r2 · 2w θ2 νx 2w x2 w r2
Mxθ=- 2Dxθ r 2w xθ v x ，Mθx=- 2Dxθ r 2w xθ - 1 2r · u θ 1 2 · v x （2）
把（2）代入得到微管在粘弹性介质中的三个控制方程：
r2 2 x2 β（1 γ）· 2 θ2 ·u （ανx β）·r· 2 xθ ·v -ανxr· x γ·r3· 3 x3 -β·γ·r· 3 xθ2 ·w r2 ρhS2L px= r SL 2· 2u t2
（ανx β）·r· 2 xθ ·u α· 2 θ2 β·（1 3γ）·r2· 2 x2 ·v -α· θ γ·（αvx 3β）·r2· 3 x2θ ·w r2 ρhS2L pθ= r SL 2· 2v t2
ανxr· x -γ·r3· 3 x3 γ·β·r· 3 xθ2 ·u α· θ -γ·（ανx 3β）·r2· 3 x2θ ·v -γ·r4· 4 x4 -2γ·（ανx 2β）·r2· 4 x2θ2 -α·γ· 2 θ2 1 2-α ·w r2 ρhS2L pz= r SL 2· 2w t2 （3）
由于微管周围介质的复杂性及没有相关文献对其力的大小研究，文中运用Kelvin模型把微管与周围粘弹性介质相连接，运用此模型可以用位移表示px，pθ，pz，表示形式：px=-k0u-η0 u t ，pθ=-k1v-η1 v t ，pz=-k2w-η2 w t 。
式中k0，k1，k2，η0，η1，η2为弹簧对外界作用系数和阻尼系数。
二、 在粘弹性介质中的轴对称波
假设微管轴对称波的形式解：
u（x，t）=Ueik*x（x-ct），v（x，t）=Veik*x（x-ct），w（x，t）=Weik*x（x-ct） （4）
其中，轴向、环向和径向位移U、V和W都是复系数，轴向波半波数为复数即k*x=Rekx iImkx。 将（4）代入（3）整理得
-c2k2 S2L k2 r ckη0-rk0 ρhS2L ·U {γk3-kανx}·W=0
-c2k2 S2L k2β（1 3γ） r（ckη1-rk1） ρhS2L ·V=0
{kανx-γk3}·U -c2k2 S2L -γk4-αγ-α r（ckη2-rk2） ρhS2L ·W=0 （5）
其中k=ik*xr，K=rk*x，r是微管的平均半径，kx为微管轴向波的半波数，由（5）第二式可以直接解出一个切向波的波速c，第一和第三式改写成矩阵形式：H2×2· UW =0，Det[H2×2]=0，且上式[U W]有非零解，从行列式为零直接能得到另外两个方向上波的波速c。
三、 轴对称波的传播结果及分析
根据少量文献中的拟合实验结果提供的数据且假设微管周围的粘弹性体线性各向同性，得到弹性系数：111.59±49.49kg/m2s2，粘性系数：55.96±38.02kg/m2s。為了更好的比较，计算了各向同性微管的波传播特性，结合上述材料参数值和下列数据r=12.8nm，E=1GPa，v=0.3，α=1，β=0.35，γ=0.0008计算各向同性微管的波的传播特性Ex=1GPa，vx=0.3，α=0.001，β=0.001，计算正交各向异性微管的波的传播特性。为了突出黏弹性介质的作用和单个微管的波传播特性的比较，轴向波数的实虚部比取为1来处理和计算。波速取了传播部分，频散部分没有画，这部分表示了波的能量耗散。k0=k1=k2=4.32×10-6kg/m2s2～4.32×106kg/m2s2，η0=η1=η2=2.538×10-7kg/m2s～2.538×105kg/m2s为了突出微管周围介质的复杂多样性和变化性，通过大量的数据计算，结果如图1和2所示：
图1 弹性参数4.32×104kg/m2s2黏性参数 2.538×104kg/m2s时各向同性微管轴对称波的波速
图2 弹性参数4.32×104kg/m2s2黏性参数 2.538×104kg/m2s时各向异性微管轴对称波的波速
从图中可以看出，在粘弹性介质中，各向同性或异性圆柱壳模型，径向波的波速总是和轴对称振动和径向传播相一致，当K足够小时，波速随着波向量的增大而减小，当K足够大时，波速随着波向量的增大而减小，所以径向波的波速在K的某一特定值时，能达到最小。在粘弹性介质中，各向同性微管径向波的波速变小，而且随着外界弹性和黏性系数的变大波速变小。对于在粘弹性介质中的另外两种波，扭转波和纵向波的波速基本上不随着K的变化而变化，而是一个定值；在K<1时，纵向波和扭转波的波速都随着K的增大而增大，在K较大时纵向波和扭转波的波速趋向定值。这就是说参数较小时周围的粘弹性介质对各向同性微管的纵向波和扭转波影响非常小，参数较大时这两种波的波速变小。
参考文献：
[1]M. Schliwa and G. Woehlke， Bicyclic Dihydropyrimidines and Uses Thereof. Nature 422，2003：759-765.
[2]N. J. Carter and R. A. Cross， Humanized anticmet antibodies. Nature 435，2005：308-312.
[3]C. J. Brokaw， CReactive Protein and Its Use to Treat Systemic Lupus Erythematosus and Related Conditions. Mathematical Biosciences 90，1988：247-263.
[4]JE. J. Schoutens， Topics in Semiclassical and QuantumGravity. Biological Phys. 30，2004：97-124.
[5]Y. M. Sirenko， M. A. Stroscio and K. W. Kim， Anisotropic elastic properties of microtubules.Physical Review E 53，1996：1003-1010.
[6]J. Pokorny， F. Jelinek， V. Trkal， I. Lamprecht and R. Holzel， Nonlocal shear deformable shell model for postbuckling of axially compressed microtubules embedded in an elastic medium. Astrophysical and Space Science 23，1997：171-179.
[7]S. Kasas， A. Kis， B. M. Riederer， L. Forro， G. Dietler and S. Catsicas， Muscarinic signaling influences the patterning and phenotype of cholinergic amacrine cells in the developing chick retina. Chem. Phys. Chem 5，2004：252-257.
[8]S. Kasas， C. Cibert， A. Kis， P. D. L. Rios， B. M. Riederer， L. Forro， G. Dietler and S. Catsicas， Role of cellular mechanics in the function and life span of vascular endothelium. Biology of the Cell 96，2004：697-700. [9]J. A. Tuszynski， T. Luchko， S. Portet and J. M. Dixon， Estimating a conductivity distribution via a FEMbased nonliear Bayesian method. The European Physical Journal E 17，2005：29-35.
[10]S. Portet， J. A. Tuszynski， C. W. V. Hogue and J. M. Dixon， Nonlinear ionic pulses along microtubules. European Biophysics Journal 34，2005：912-920.
[11]P. J. Pablo， L. A. T. Schaap， F. C. Mackintosh and C. F. Schmit， Slip， twinning and Fracture in Hexagonal ClosePacked Metals. Physical Review Letters 91，2003：098101-1-4.
[12]C. Y. Wang， C. Q. Ru