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摘要：为了解通关藤对光照度的需求及适应规律，设置5个不同的遮阴处理（全光照和遮阴率20%、40%、60%、80%），分析光照度对通关藤光合特性的影响。结果表明，在全光照下，通关藤的净光合速率较低，净光合速率、气孔导度日变化呈双峰曲线，有“午休”现象。60%和80%遮光处理净光合速率和气孔导度日变化呈单峰曲线，18：00前净光合速率均极显著高于全光照；气孔导度和蒸腾速率日变化曲线与净光合速率一致，3个光合指标间呈显著或极显著正相关关系。在遮光条件下，通关藤光合作用较强，蒸腾旺盛，枝叶生长加快，叶片组织结构正常，叶绿素总量增加，叶色浓绿。综合以上分析可知，通关藤属于耐阴植物，在60%～80%的遮阴率条件下更有利于通关藤光合产物的积累。
关键词：通关藤；遮阴处理；光合特性
中图分类号： S687301文献标志码：
文章编号：1002-1302（2017）16-0129-04
收稿日期：2016-04-06
基金项目：云南省科技厅惠民专项（编号：2016RA009）；红河学院学术带头人后备人才项目（编号：2015HB0303）。
作者简介：孟衡玲（1981—），女，云南宣威人，博士，讲师，从事药用植物资源的开发与利用研究。E-mail：menghengl@163com。
通信作者：龙光强，博士，副教授，从事药用植物栽培研究，E-mail：ynaulong2316@163com；闵勇，硕士，教授，从事天然产物应用与开发研究，E-mail：minyong19741206@126com。
通關藤[Marsdenia tenacissima （Roxb） Wight et Arn]属萝藦科（Asclepiadaceae）牛奶菜属（Marsdenia）落叶攀援藤本植物，主要分布在云南、贵州、福建、台湾等地，具有消炎、止咳、平喘、抗癌等功效，是“消癌平片”“消癌平注射液”等的原材料[3]，市场需求量逐年增加。在利益的驱动下，野生通关藤资源遭到严重的破坏，资源蕴藏量迅速减少。为保护野生资源及满足市场需求，大面积的人工种植通关藤将成为一种发展趋势。孟珍贵等对云南红河州通关藤野生资源进行调查，发现通关藤属于喜光性植物，但在阴坡面也有通关藤分布，说明通关藤对光的适应范围较宽[4]。因此，本研究设置不同的遮光处理，探讨不同光照度对通关藤光合指标的影响，以期为通关藤的人工种植提供理论指导。
1材料与方法
11试验材料
以二年生通关藤健壮植株为试验材料。2014年6月12日将二年生通关藤栽种于高23 cm、上口径28 cm、下口径 18 cm 的黑色塑料营养钵中，装入混合土壤（V园土 ∶V腐殖土=2 ∶1） 6 kg/盆，栽1株/盆，共100盆。放入红河学院温室中培养，2个月后移到红河学院试验基地（地理位置 103°25′6″E、23°21′21″N，属亚热带季风气候类型，地势平坦、开阔，年均气温186 ℃，年降水量8158 mm，年均日照时数 2 234 h）。
12试验设计
本试验设置5个处理，即对照（无遮阴处理，0%遮阴率，CK）、20%遮阴率、40%遮阴率、60%遮阴率和80%遮阴率，每个处理20盆。选用黑色遮阴网进行遮阴处理，采用Li-6400便携式光合仪校准遮阴率。将遮阴网固定到15 m高的竹竿上，四角固定到地面上，培养1个月后进行试验。培养期内选择含有多种元素的水溶性肥料随水进行施用，施用浓度为03%，每2周施用1次，每隔3 d浇1次水。
13测定方法
131光合指标的测定
选择晴朗无风天气进行测定，使用Li-6400便携式光合测定仪测定通关藤的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）及胞间CO2浓度Ci 4个光合指标，每个处理选取5张完整的功能叶（每株1张第3节位叶片）进行测定，从 10：00 开始，每2 h测定1次，共5次。
132叶绿素含量测定
每个处理选择功能叶1张/株，共选5株，用SPAD-502 Plus进行叶绿素含量的测定。
使用SPSS160对数据进行显著性分析和相关性分析。
2结果与分析
21不同遮阴率对通关藤净光合速率的影响
净光合速率在一定程度上可以表示植物在此时间内积累有机物的速度，为植物提供合适的光照，有利于光合速率的提高和有机物的积累。从图1和表1可以看出，在全光照和20%遮阴率条件下，通关藤净光合速率日变化趋势一致，呈现双峰曲线，均在14：00出现低谷，有明显的光合午休现象，此时20%遮阴率处理的净光合速率极显著高于全光照处理，在2个峰值时分别是对照的194、164倍。40%、60%、80% 3个遮阴率处理没有明显的光合午休现象，且80%遮阴率处理净光合速率整体上最高，表现为10：00最高，为全光照处理的 223 倍，16：00以后迅速下降。60%遮阴率处理净光合速率变化趋势和80%处理一致，但整体水平上净光合速率低于80%处理，40%遮阴率处理净光合速率很低，接近对照。
22不同遮阴率对通关藤气孔导度的影响
气孔是植物光合作用过程中与外界环境发生气体交换的
通道，气孔数量增加可使植物从环境中吸收更多的CO2[5]。由图2可见，在全光照和20%遮阴率条件下，通关藤气孔导度变化趋势一致，呈现双峰曲线，在14：00出现低谷，有明显的光合午休现象。在1 d内，60%和80%遮光处理的气孔导度在10：00最大，16：00 以前变化较小，保持较高的气孔开度，但16：00后气孔导度迅速下降，且遮阴率越高，下降速度越快。
23不同遮阴率对通关藤蒸腾速率的影响
植物的蒸腾作用可分为气孔、皮孔和角质蒸腾。在一定条件下，气孔的开关决定着蒸腾作用的强弱，通过气孔的调节作用，植物可以控制叶片的温度和体内水分的流失。由图3可以看出，在全光照和20%、40%遮阴率下，通关藤蒸腾速率 注：同一時间同列数据后不同大写字母表示在001水平有显著差异，不同小写字母表示在005水平有显著差异。
表现为双峰曲线，且遮阴处理下通关藤的蒸腾作用在17：00点前高于全光照处理。全光照、20%遮阴率处理在12：00时蒸腾速率达到最大值，40%遮阴率处理下的蒸腾速率在 16：00 时达到最大值，而60%和80%遮阴率处理下的蒸腾速率在14：00时达到最大值。
24不同遮阴率对通关藤中胞间CO2浓度的影响
从图4和表1可以看出，通关藤中的胞间CO2浓度在10：00时较高，此时60%、80%的遮光率处理下的通关藤的Ci极显著高于其他处理。在14：00时各处理的Ci均处于最低值，16：00点后胞间CO2浓度又迅速增加。
25通关藤叶片光合生理指标的相关性分析
从表2中可以看出，通关藤净光合速率与气孔导度间呈极显著正相关关系（P<001），与蒸腾速率间呈显著正相关关系（P<005），与胞间CO2浓度间呈负相关关系，但不显著。气孔导度与蒸腾速率间呈显著正相关关系（P<005），说明通关藤的蒸腾速率主要依靠气孔进行调节。
26不同遮阴率对通关藤叶绿素含量的影响
叶绿素对光合作用起着决定性作用，可见光能促使叶绿素的形成，光照的强弱、温度的高低都会对植物体内的叶绿素含量产生影响。如图5所示，全光照条件下生长的通关藤叶绿素含量最低，80%遮阴率环境中生长的含量最高，表现出随着光照度减弱叶绿素含量增加的趋势。4个遮阴处理的叶绿素含量都显著高于全光照处理（P<005），60%、80%遮阴率处[CM（25]理的叶绿素含量极显著高于20%、40%遮阴率处理，而
注：“”“”分别表示在001、005水平显著相关。
60%、80%遮阴率处理间无显著性差异。
3讨论
光是影响植物生长、存活和分布的重要生态因子，它以环境信号的形式作用于植物，通过光敏色素等作用途径调节植物生长、发育和形态建成[6-8]。植物叶片净光合速率是反映植物光合能力的重要指标，净光合速率受气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的影响，因此，本试验主要探讨在不同光照度下，以上4个光合指标的变化，分析通关藤对光的响应特点。
一般在适当光照和温度条件下，植物的光合产物积累较多[9]。本试验中，18：00前全光照下通关藤的净光合速率极显著低于20%、60%、80%遮阴率处理，且80%遮阴率处理的净光合速率最高。在1 d中，全光照和20%遮阴率处理的净光合速率的变化呈双峰曲线，在14：00出现低谷，有明显光合午休现象，这是因为外界环境中光照度和温度升高，超出其光合作用的最高点，导致气孔完全或部分关闭，从而引起“光合午休”现象发生[10]，反映在遮光条件下叶片具有更高的CO2固定和转化能力，并最终使遮光植株获得更高的生物量积累。
气孔是CO2进入和水分散失的门户，气孔导度的变化直接影响光合作用和蒸腾作用，Gs受环境因子的影响很大，适宜的光照度和温度有利于气孔张开，气孔阻力降低，Gs增大，胞间CO2浓度增加，促进光合作用[11]。在本试验中，不同处理间，气孔导度的变化趋势和净光合速率一致，全光照和20%遮阴率处理下有明显的午休现象，在高遮阴率的条件下气孔导度较高，呈单峰曲线。说明适度遮阴提高了气孔导度，降低了气孔限制值，减小CO2和水蒸气进出气孔的阻力，有利于光合速率的提高[12]，相似的研究结果还在扶芳藤、堇叶紫金牛、东北铁线莲等植物中得到[7，13-14]。
植物蒸腾是环境和植物自身生理变化共同作用的结果，气孔活动状态在一定程度上决定着蒸腾速率的大小，水分的蒸腾在气孔的调节下得以控制[15]。在遮光或不遮光的条件下，通关藤蒸腾速率与气孔导度间呈显著正相关关系，说明通关藤的蒸腾作用主要由气孔进行调节。
在植物的光合作用过程中，光照度会影响叶绿素的形成与分解。随着遮阴率的增加，通关藤中叶绿素含量整体上显著增加，植株生长健壮，叶片数增多，叶色浓绿。相关研究表明，当光照不足时，植物会通过增加叶面积[16]、调整叶片对光源的取向、提高叶绿素含量[17-18]、将光合作用固定的碳优先分配于地上部分[19]等方式提高植株在弱光下的捕光能力。但在本试验中，由于通关藤净光合速率整体上随遮阴率的增加而增加，笔者认为叶片数增多、植株健壮是净光合速率提高的结果。
不同植物对光照度的适应能力不同，孟珍贵等认为通关藤是喜光植物[4]，但本试验结果表明，在弱光下通关藤仍能正常生长，且能够有效提高通关藤的净光合速率，说明通关藤的光照生态幅较宽，对弱光和强光的利用能力都较强[20-21]，本试验认为通关藤为较耐阴植物，建议在栽培过程中采用60%～80%遮阴率来有效地提高通关藤的净光合速率。
[HS22/3]参考文献：
兰茂，于乃义，于兰馥，等 滇南本草[M] 昆明：云南科技出版社，2004：748-749
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关键词：通关藤；遮阴处理；光合特性
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收稿日期：2016-04-06
基金项目：云南省科技厅惠民专项（编号：2016RA009）；红河学院学术带头人后备人才项目（编号：2015HB0303）。
作者简介：孟衡玲（1981—），女，云南宣威人，博士，讲师，从事药用植物资源的开发与利用研究。E-mail：menghengl@163com。
通信作者：龙光强，博士，副教授，从事药用植物栽培研究，E-mail：ynaulong2316@163com；闵勇，硕士，教授，从事天然产物应用与开发研究，E-mail：minyong19741206@126com。
通關藤[Marsdenia tenacissima （Roxb） Wight et Arn]属萝藦科（Asclepiadaceae）牛奶菜属（Marsdenia）落叶攀援藤本植物，主要分布在云南、贵州、福建、台湾等地，具有消炎、止咳、平喘、抗癌等功效，是“消癌平片”“消癌平注射液”等的原材料[3]，市场需求量逐年增加。在利益的驱动下，野生通关藤资源遭到严重的破坏，资源蕴藏量迅速减少。为保护野生资源及满足市场需求，大面积的人工种植通关藤将成为一种发展趋势。孟珍贵等对云南红河州通关藤野生资源进行调查，发现通关藤属于喜光性植物，但在阴坡面也有通关藤分布，说明通关藤对光的适应范围较宽[4]。因此，本研究设置不同的遮光处理，探讨不同光照度对通关藤光合指标的影响，以期为通关藤的人工种植提供理论指导。
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13测定方法
131光合指标的测定
选择晴朗无风天气进行测定，使用Li-6400便携式光合测定仪测定通关藤的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）及胞间CO2浓度Ci 4个光合指标，每个处理选取5张完整的功能叶（每株1张第3节位叶片）进行测定，从 10：00 开始，每2 h测定1次，共5次。
132叶绿素含量测定
每个处理选择功能叶1张/株，共选5株，用SPAD-502 Plus进行叶绿素含量的测定。
使用SPSS160对数据进行显著性分析和相关性分析。
2结果与分析
21不同遮阴率对通关藤净光合速率的影响
净光合速率在一定程度上可以表示植物在此时间内积累有机物的速度，为植物提供合适的光照，有利于光合速率的提高和有机物的积累。从图1和表1可以看出，在全光照和20%遮阴率条件下，通关藤净光合速率日变化趋势一致，呈现双峰曲线，均在14：00出现低谷，有明显的光合午休现象，此时20%遮阴率处理的净光合速率极显著高于全光照处理，在2个峰值时分别是对照的194、164倍。40%、60%、80% 3个遮阴率处理没有明显的光合午休现象，且80%遮阴率处理净光合速率整体上最高，表现为10：00最高，为全光照处理的 223 倍，16：00以后迅速下降。60%遮阴率处理净光合速率变化趋势和80%处理一致，但整体水平上净光合速率低于80%处理，40%遮阴率处理净光合速率很低，接近对照。
22不同遮阴率对通关藤气孔导度的影响
气孔是植物光合作用过程中与外界环境发生气体交换的
通道，气孔数量增加可使植物从环境中吸收更多的CO2[5]。由图2可见，在全光照和20%遮阴率条件下，通关藤气孔导度变化趋势一致，呈现双峰曲线，在14：00出现低谷，有明显的光合午休现象。在1 d内，60%和80%遮光处理的气孔导度在10：00最大，16：00 以前变化较小，保持较高的气孔开度，但16：00后气孔导度迅速下降，且遮阴率越高，下降速度越快。
23不同遮阴率对通关藤蒸腾速率的影响
植物的蒸腾作用可分为气孔、皮孔和角质蒸腾。在一定条件下，气孔的开关决定着蒸腾作用的强弱，通过气孔的调节作用，植物可以控制叶片的温度和体内水分的流失。由图3可以看出，在全光照和20%、40%遮阴率下，通关藤蒸腾速率 注：同一時间同列数据后不同大写字母表示在001水平有显著差异，不同小写字母表示在005水平有显著差异。
表现为双峰曲线，且遮阴处理下通关藤的蒸腾作用在17：00点前高于全光照处理。全光照、20%遮阴率处理在12：00时蒸腾速率达到最大值，40%遮阴率处理下的蒸腾速率在 16：00 时达到最大值，而60%和80%遮阴率处理下的蒸腾速率在14：00时达到最大值。
24不同遮阴率对通关藤中胞间CO2浓度的影响
从图4和表1可以看出，通关藤中的胞间CO2浓度在10：00时较高，此时60%、80%的遮光率处理下的通关藤的Ci极显著高于其他处理。在14：00时各处理的Ci均处于最低值，16：00点后胞间CO2浓度又迅速增加。
25通关藤叶片光合生理指标的相关性分析
从表2中可以看出，通关藤净光合速率与气孔导度间呈极显著正相关关系（P<001），与蒸腾速率间呈显著正相关关系（P<005），与胞间CO2浓度间呈负相关关系，但不显著。气孔导度与蒸腾速率间呈显著正相关关系（P<005），说明通关藤的蒸腾速率主要依靠气孔进行调节。
26不同遮阴率对通关藤叶绿素含量的影响
叶绿素对光合作用起着决定性作用，可见光能促使叶绿素的形成，光照的强弱、温度的高低都会对植物体内的叶绿素含量产生影响。如图5所示，全光照条件下生长的通关藤叶绿素含量最低，80%遮阴率环境中生长的含量最高，表现出随着光照度减弱叶绿素含量增加的趋势。4个遮阴处理的叶绿素含量都显著高于全光照处理（P<005），60%、80%遮阴率处[CM（25]理的叶绿素含量极显著高于20%、40%遮阴率处理，而
注：“”“”分别表示在001、005水平显著相关。
60%、80%遮阴率处理间无显著性差异。
3讨论
光是影响植物生长、存活和分布的重要生态因子，它以环境信号的形式作用于植物，通过光敏色素等作用途径调节植物生长、发育和形态建成[6-8]。植物叶片净光合速率是反映植物光合能力的重要指标，净光合速率受气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的影响，因此，本试验主要探讨在不同光照度下，以上4个光合指标的变化，分析通关藤对光的响应特点。
一般在适当光照和温度条件下，植物的光合产物积累较多[9]。本试验中，18：00前全光照下通关藤的净光合速率极显著低于20%、60%、80%遮阴率处理，且80%遮阴率处理的净光合速率最高。在1 d中，全光照和20%遮阴率处理的净光合速率的变化呈双峰曲线，在14：00出现低谷，有明显光合午休现象，这是因为外界环境中光照度和温度升高，超出其光合作用的最高点，导致气孔完全或部分关闭，从而引起“光合午休”现象发生[10]，反映在遮光条件下叶片具有更高的CO2固定和转化能力，并最终使遮光植株获得更高的生物量积累。
气孔是CO2进入和水分散失的门户，气孔导度的变化直接影响光合作用和蒸腾作用，Gs受环境因子的影响很大，适宜的光照度和温度有利于气孔张开，气孔阻力降低，Gs增大，胞间CO2浓度增加，促进光合作用[11]。在本试验中，不同处理间，气孔导度的变化趋势和净光合速率一致，全光照和20%遮阴率处理下有明显的午休现象，在高遮阴率的条件下气孔导度较高，呈单峰曲线。说明适度遮阴提高了气孔导度，降低了气孔限制值，减小CO2和水蒸气进出气孔的阻力，有利于光合速率的提高[12]，相似的研究结果还在扶芳藤、堇叶紫金牛、东北铁线莲等植物中得到[7，13-14]。
植物蒸腾是环境和植物自身生理变化共同作用的结果，气孔活动状态在一定程度上决定着蒸腾速率的大小，水分的蒸腾在气孔的调节下得以控制[15]。在遮光或不遮光的条件下，通关藤蒸腾速率与气孔导度间呈显著正相关关系，说明通关藤的蒸腾作用主要由气孔进行调节。
在植物的光合作用过程中，光照度会影响叶绿素的形成与分解。随着遮阴率的增加，通关藤中叶绿素含量整体上显著增加，植株生长健壮，叶片数增多，叶色浓绿。相关研究表明，当光照不足时，植物会通过增加叶面积[16]、调整叶片对光源的取向、提高叶绿素含量[17-18]、将光合作用固定的碳优先分配于地上部分[19]等方式提高植株在弱光下的捕光能力。但在本试验中，由于通关藤净光合速率整体上随遮阴率的增加而增加，笔者认为叶片数增多、植株健壮是净光合速率提高的结果。
不同植物对光照度的适应能力不同，孟珍贵等认为通关藤是喜光植物[4]，但本试验结果表明，在弱光下通关藤仍能正常生长，且能够有效提高通关藤的净光合速率，说明通关藤的光照生态幅较宽，对弱光和强光的利用能力都较强[20-21]，本试验认为通关藤为较耐阴植物，建议在栽培过程中采用60%～80%遮阴率来有效地提高通关藤的净光合速率。
[HS22/3]参考文献：
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