摘  要：以大粒种咖啡（Caffea liberica）1号为砧木、中粒种咖啡（Caffea canephora）热研1号高产无性系为接穗形成种间嫁接苗，以棕榈叶+表土、棕榈叶+椰糠和椰糠+表土不同比例配置基質，比较不同处理下嫁接苗的根系形态、光合特性、生物量及苗木质量指数，筛选适宜育苗基质。结果表明：以棕榈叶+表土体积比1∶0（M1）、7∶3（M2）、1∶1（M3）处理植株根尖数、净光合速率（P_n）、总生物量及苗木质量指数较高，较常规育苗配比（CK），M1处理分别提高98.17%、25.88%、159.54%和142.86%，M2处理分别提高122.99%、39.11%、162.61%和151.40%，M3处理分别提高157.18%、40.47%、194.22%和214.29%，增幅均达显著水平，各处理植株根系形态指标、净光合速率、总生物量、苗木质量指数间呈极显著正相关。因此，M1、M2和M3处理混配基质均能较好的满足咖啡种间嫁接苗生长需要，建议推广应用。
　　关键词：咖啡;种间嫁接;育苗基质;光合特性;根系形态
　　中图分类号：S571.2      文献标识码：A
　　Growth and Photosynthetic Characteristics of Interspecific Grafting Coffee under Different Mixed Substrate
　　SUN Yan， ZHAO Qingyun， LONG Yuzhou^*， DONG Yunping， LIN Xingjun， TAN Jun
　　Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Science / Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533， China
　　Abstract： In order to screen the suitable mixed substrate for coffee interspecific grafting seedling （Caffea liberica No. 1 and Caffea canephora Reyan No. 1 were used as the rootstock and scion， respectively）， in this experiment， the root morphology characteristics， photosynthetic characteristics， biomass and seedling quality index among decomposed palm leaf chip + topsoil， decomposed palm leaf chip + decomposed coconut coir， decomposed coconut coir + topsoil were observed. The results indicated that M1， M2 and M3 had the higher measured values in three mixed substrate groups. Compared with CK， the root tip number， P_n， total biomass and seedling quality index of M1 increased with 98.17%， 25.88%， 159.54% and 142.86%， that for M2 was 122.99%， 39.11%， 162.61% and 151.40%， and that for M3 was 157.18%， 40.47%， 194.22% and 214.29%. There were significant positive correlation among root morphology indexes， P_n， total biomass and seedling quality index. In summary， the mixed substrates of M1， M2 and M3 could better meet the growth needs of coffee interspecific grafting seedling， and they were recommended to be popularized and applied.

Keywords： coffee; interspecific grafting; mixed substrate; photosynthetic characteristics; root morphology characteristics 　　DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.014
　　咖啡为多年生热带经济作物，管理得当定植2～3 a后便可收获，且能连续收获20～30 a。幼苗质量佳，则定植后植株恢复快，能较早开花结果，缩短非生产期，且结果枝繁茂，也能延长经济寿命。因此，提高咖啡幼苗质量可为后期大田定植奠定良好基础^[1]。育苗基质是种苗繁育的重要环节。基质不同，则水分、养分供应能力不同。适宜育苗基质可使水、肥、气、热等基质环境因子得到平衡，对改善植株生长环境，提高苗木成活率、培育健壮苗木具有重要意义^[2-5]。钏金才等^[6]在筛选小粒种咖啡育苗基质时发现，66%的土与34%的粪肥，或者70%的土与29%的粪肥混合并添加1%过磷酸钙配比的苗木质量佳，定植效果好。然而，目前有关中粒种咖啡育苗基质，特别是针对种间嫁接咖啡育苗基质的筛选研究却鲜有报道，仅有利用椰糠作为中粒种育苗配方的经验方法。
　　农林废弃物基质化利用是一种减少污染、变废为宝、降低育苗成本的有效方式，经过消毒、腐熟等处理后很多农林废弃物都能成为优良的育苗基质^[7-9]，鉴于生产中利用椰糠等棕榈科废弃物作为咖啡育苗基质的经验，本研究拟进一步对不同种类的棕榈科废弃物进行筛选，以腐熟的棕榈叶碎屑、椰糠及表土为原料，按照不同体积比配制育苗基质，通过比对咖啡种间嫁接苗生长和光合特性等指标，筛选适宜基质，以期为咖啡种间嫁接苗育苗提供参考依据。

1  材料与方法

　　1.1  材料
　　大粒种咖啡1号和主栽品种中粒种咖啡热研1号种子经沙床催芽，待子叶平展时选取长势一致的咖啡苗进行种间靠接，保证靠接口离地位置相同。成活后保留大粒种根系和中粒种地上部分作为茎干，并在靠接口以上相同位置舌接热研1号高产无性系的直生枝，解绑后选取长势一致，健壮的6月龄咖啡嫁接苗作为试验材料。
　　1.2  方法
　　1.2.1  试验设计  试验采用完全随机区组设计，共设置12个处理（表1），其中CK为常规育苗配比，每个处理10盆，3次重复。各处理肥力特征见表2。
　　试验在中国热带农业科学院香料饮料研究所人工气候室进行，将嫁接苗移至装有不同育苗基质的大盆中培养，淋足定根水。培养过程中每隔2 d淋水1次，保持育苗基质湿润，控制荫蔽度50%、温度27 ℃左右。培养前测定基质肥力指标，培养1 a后测定植株株高、茎粗等生长指标，以及根系形态指标、植株光合指标、叶绿素含量等。
　　1.2.2  指标测定  （1）基质肥力指标  参照程斐等^[10]的方法测定pH，参照戴小红等^[11]的方法测定碱解氮、速效磷、速效钾。
　　（2）生长指标  分别用米尺和数显游标卡尺测定植株株高及茎粗，为保证测量结果可比性，统一选择舌接口下沿测量茎粗。整株用自来水冲洗干净，再用蒸馏水冲洗1遍，擦干后按根、茎、叶取样，测定根系形态指标及叶面积后105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒重，冷却后称重，计算苗木质量指数，公式为苗木质量指数=苗木生物量/ [（株高/茎粗）+（地上部干重/根干重）]^[12]。
　　（3）根系形态指标  用EPSON V700根系扫描仪扫描根系，用winRHIZO根系分析系统分析总根长、总根表面积、根体积和根尖数。
　　（4）叶面积指数计算  叶片经植物图像分析仪（LA-S）扫描后，LA-S叶面积分析系统分析叶面积，计算叶面积指数，公式为叶面积指数=总叶面积/冠面积。
　　（5）光合指标  于晴天上午10：00～11：00时，选取茎干自下而上第4层叶，利用Li-6400便携式光合仪测定植株净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）、蒸騰速率（T_r）等光合指标。每个处理测定32片叶。
　　（6）叶绿素含量  利用SPAD-502plus型叶绿素计，在测定光合指标的同时，测定相同位叶的叶绿素SPAD值。
　　1.3  数据处理
　　数据采用Excel 2010及SPSS 16.0软件进行计算与统计分析，Duncan’s法进行多重比较。

2  结果与分析

　　2.1  育苗基质对咖啡种间嫁接苗根系形态的影响
　　植株总根长表现为M3、M2、M1>M7、M5、M4>M8、CK>M10、M9，各处理植株总根表面积、根体积、根尖数与总根长趋势大体一致。棕榈叶+表土混配基质中（M1、M2、M3、M4和M5）各处理植株根系形态指标均显著高于常规育苗基质CK，其中M3处理较CK分别高203.94%、132.19%、126.53%和157.18%。随基质中棕榈叶体积比下降、表土体积比升高到一定程度后，组内各指标下降;棕榈叶+椰糠混配基质中（M1、M6、M7、M8和M9），M1、M6和M7处理各指标均显著高于CK，M9处理各指标显著低于CK。随基质中棕榈叶体积比下降，椰糠体积比升高，组内各指标大体呈下降趋势;椰糠+表土混配基质中（M9、M10、M11、CK和M5），仅M5处理植株根系形态指标高于CK，随椰糠体积比下降，表土体积比升高，组内各指标大体呈升高趋势。总体来说，以棕榈叶+表土混配基质培养幼苗，植株根系形态指标较高，棕榈叶+椰糠混配基质次之，椰糠+表土混配基质较低，其中以M1、M2、M3育苗基质培养幼苗，植株根系形态指标较高，根系发育较佳（表3）。 　　2.2  育苗基质对咖啡种间嫁接苗叶面积指数及光合特性的影响
　　植株叶绿素SPAD值为M6、M3、CK、M7、M4>M2、M1>M11>M9，以棕榈叶+表土、棕榈叶+椰糠2组混配基质培养幼苗，植株叶绿素SPAD值较高（图1）。叶面积指数为M4、M7、M1、M3、M2>M6、CK、M8>M11、M10、M9，棕榈叶+表土混配基质中M1、M2、M3、M4处理间植株叶面积指数差异不显著，但均显著高于CK;棕榈叶+椰糠混配基质中M1、M6和M7处理植株叶面积指数均高于CK，而M8和M9较CK低，除M7外，随基质中棕榈叶体积比下降，椰糠体积比升高，植株叶面积指数大体呈下降趋势;椰糠+表土混配基质中，随椰糠体积比下降，表土体积比升高，植株叶面积指数大体呈升高趋势。总体来说，以棕榈叶+表土混配基质培养幼苗，植株叶面积指数较高，棕榈叶+椰糠混配基质次之，椰糠+表土混配基质较低（图2）。
　　植株净光合速率为M3、M2、M6、M7、M1、M5、M8、M4>M11、M10、M9，各处理植株气孔导度与净光合速率趋势大体一致。棕榈叶+表土混配基质中M2、M3处理植株净光合速率显著高于CK，其中M3较CK高40.47%;椰糠+表土混配基质中M9、M10和M11处理净光合速率均显著低于CK，其中M9较CK低77.82%。3组育苗基质对植株胞间CO₂浓度的影响均未表现出明显趋势。蒸腾速率为M3>CK>M6>M2>M7>M1> M5>M11>M8>M10>M4>M9，M1、M2、M3、M5、M6、M7、CK处理间差异不显著，与其净光合速率、气孔导度趋势也大体一致，总体表现出在棕榈叶+表土、棕榈叶+椰糠混配基质较高，椰糠+表土混配基质较低（表4）。
　　2.3  育苗基质对咖啡种间嫁接苗生物量及苗木质量指数的影响
　　植株总生物量表现为M3、M2、M1>M7、M4、M5>CK、M8、M11。棕榈叶+表土混配基质中各处理植株总生物量均显著高于CK，M3处理较CK高194.22%;棕榈叶+椰糠混配基质中M1、M6和M7处理植株总生物量均显著高于CK，其中M1处理较CK高159.54%，而M9显著低于CK，降幅达91.91%;椰糠+表土混配基质中以纯表土处理M5植株总生物量最高，较CK高67.92%（图3）。
　　棕榈叶+表土混配基质中，M1、M2、M3处理苗木质量指数均显著高于CK，其中M3较CK高214.29%。随基质中棕榈叶体积比下降、表土体积比升高到一定程度后，组内植株总生物量、苗木质量指数均呈下降趋势;棕榈叶+椰糠混配基质中，M1处理苗木质量指数较CK高142.86%，除M1外，组内其余处理较CK差异不显著。随基质中棕榈叶体积比下降，椰糠体积比升高，组内植株总生物量、苗木质量指数大体呈下降趋势;椰糠+表土混配基质中各处理苗木质量指数较CK差异不显著。随基质中椰糠体积比下降，表土体积比升高，组内植株总生物量大体呈升高趋势，而苗木质量指数趋势不明显。综上所述，对提高植株总生物量和苗木质量指数影响最大的是棕榈叶，表土次之，椰糠最小。总体来说，3组基质中以棕榈叶+表土混配基质培养幼苗，植株总生物量和苗木质量指数较高，棕榈叶+椰糠混配基质次之，椰糠+表土混配基质较低。其中，以M1、M2、M3混配基质培养幼苗，植株长势较佳（图3、图4）。
　　2.4  育苗基质肥力指标和种间嫁接咖啡苗生长指标的相关性分析
　　各生长指标与基质肥力指标相关性均未达到显著水平。植株总生物量、苗木质量指数与基质
　　pH、碱解氮、速效磷相关性均不显著，与速效钾呈负相关，但与根系形态指标、叶绿素含量、叶面积指数、净光合速率均呈极显著正相关，基质通过影响植株根系吸收能力及光合能力影响植株生长（表5）。

3  讨论

　　根系生长环境直接影响根系发育、吸收能力及地上部生长^[13-18]。唐海龙等^[16]研究发现，适宜基质范围内，筇竹的生物量随总根长和一级根数量的增加而增加。本文以腐熟棕榈叶碎屑、椰糠及表土按不同体积比混配培养咖啡种间嫁接苗，发现各处理植株总根长、总根表面积、根体积、根尖数与植株总生物量变化趋势较一致，均表现为在棕榈叶+表土混配基质中较高，棕榈叶+椰糠混配基质次之，椰糠+表土混配基质较低。其中，以棕榈叶+表土体积比1∶0（M1）、7∶3（M2）、1∶1（M3）处理育苗基质培养幼苗，植株根系形态指标较高，根系发育较佳。较高的叶绿素含量和叶面积指数为功能叶片光合作用提供物质基础，在一定范围内，叶绿素含量、叶面积指数与净光合速率呈正相关^[19]，其变化趋势直接关系着植株生物量的积累速率^[20-23]。本研究各处理植株叶绿素SPAD值、叶面积指数、净光合速率间呈极显著正相关，且均以棕榈叶+表土组较高。棕榈叶+椰糠组部分处理植株叶绿素SPAD值也较高，但与净光合速率趋势一致性差。水稻研究中發现，植株冠层叶片SPAD值与净光合速率等的变化在整个生育期内并不完全同步^[24]。棕榈叶+椰糠培养后，咖啡种间嫁接苗叶绿素SPAD值较净光合速率等的变化是否也存在时间上的超前或滞后，有待进一步试验验证。
　　苗木质量指数综合株高、茎粗和生物量等多个指标而得，能较好地反映苗木品质好坏。一般情况下，植株总生物量越大，苗木质量指数越大，苗木质量也越好^{[12，16，25-26]}。本研究植株总生物量、苗木质量指数与根系形态指标、净光合速率趋势大体一致，也表现为在棕榈叶+表土混配基质中较高，棕榈叶+椰糠混配基质次之，椰糠+表土混配基质较低。其中，以M1、M2、M3混配基质培养幼苗，植株总生物量、苗木质量指数均较高，植株长势较佳。 　　相关性分析结果也表明，植株总生物量、苗木质量指数与基质肥力指标相关性均未达到显著水平，而与根系形态指标、叶绿素含量、叶面积指数、净光合速率均呈极显著正相关，因此推断基质通过影响植株根系吸收能力及光合能力影响植株生长，但基质对植株根系吸收能力及光合能力的影响途径还有待进一步明确。综上所述，替代常规的在表土中混配腐熟椰糠，优化为混配腐熟棕榈叶，能改善咖啡种间嫁接苗的苗木质量，以棕榈叶+表土体积比1∶0、7∶3和1∶1混配基质改善效果较佳，建议推广应用。

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