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摘要：运用方差比率法（VR），通过构建2×2列联表计算χ2统计量，结合联结系数（AC）和共同出现百分率（PC）对吕梁山南部高天山地区辽东栎群落乔木层15个树种的种间联结性进行分析研究。结果表明，该区域乔木层种间总体关联性表现为不显著负关联，种间联结关系较松散，趋于独立分布，群落结构不稳定，尚处于演替发展阶段。在森林经营过程中，宜采用近自然经营方法，通过适当抚育间伐促进群落的正向发育与群落自行演替相结合，避免过多人为干扰对群落的影响，使群落更快达到稳定。
关键词：种间联结;辽东栎;群落;乔木层
Abstract：The interspecific association of 15 tree species in the tree layer of Quercus liaotungensis community in Gaotian Mountain Field of South Lvliang Mountain was studied by using the variance ratio method combined with χ2 test，association coefficient and percentage co-occurrence which all based on 2×2 contingency table.The result showed that the interspecific association of the tree layer were not significantly negative，the association among the tree species was loose which tended to be distributed independently，the community was still in an unstable succession stage. The intimate natural management should be adopted in the process of forest management，the community could be stable more quickly through tending and thinning to promote the positive development combined with the self succession.
Key words： interspecific association;Quercus liaotungensis;community;tree layer
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性[1]，是对各个物种在不同生境中相互影响、相互作用所形成的有机联系的反映[2]，是植物群落重要的数量和结构特征之一[3]，是群落形成、演化的重要基礎[4]，也是种间相互关系的一种表现形式和群落分类的依据[5-6]，对正确认识群落的结构、功能和分类及研究种间相互作用、群落的演替发展规律有重要价值和意义，能为森林的经营管理、自然植被的恢复和重建、物种多样性保护及退化生态系统的防治提供理论依据[7-8]。
辽东栎（Quercus liaotungensis）是壳斗科栎属植物，落叶乔木，具有喜温，耐寒、耐旱、耐瘠薄等特性，在我国暖温带落叶阔叶林地区广泛分布，以辽东栎为优势种或建群种的森林群落是我国暖温带重要的森林植被类型[9]。辽东栎是吕梁山南部地区主要的地带性成林树种之一，在保持水土、改良土壤、保持生态平衡、改善生态环境等方面具有重要作用[10]，辽东栎群落在该地区的天然林生态系统中占有重要地位[11]。本文运用方差比率法（VR），通过构建2×2列联表计算χ2统计量，结合联结系数（AC）和共同出现百分率（PC）对吕梁山南部高天山地区以辽东栎为建群种的群落的乔木层进行种间联结性分析，旨在为该区域辽东栎群落的演替发展规律、林分的可持续经营和改造及人工促进植被恢复等研究提供借鉴参考。
1 研究区概况
研究区位于吕梁山国有林管理局台头林场境内，地理位置110°48′～111°18′ E，35°52′～36°09′ N，南北长32 km，东西宽22.5 km。境内地势北高南低，东高西低，海拔631～1702 m，土壤主要为褐土。境内年均降水量550 mm，年均气温8～10 ℃，日均温≥10℃的年积温为3000～3500 ℃，年日照约2700 h，无霜期150 d，冬季少雪多风，春季十年九旱。该区域乔木主要有辽东栎（Quercus liaotungensis）、油松（Pinus tabuliformis）、白皮松（Pinus bungeana）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、侧柏（Platycladus orientalis）、山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）等，灌木有沙棘（Hippophae rhamnoides）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、黄刺玫（Rosa xanthina）、绣线菊（Spiraea salicifolia）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、连翘（Forsythia suspensa）等，草本有苔草（Carex spp.）、羊胡子草（Carex rigescens）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、铁杆蒿（Artemisia gmelinii）等。
2 研究方法
2.1样地设置
在吕梁山南部高天山地区，选取有代表性的以辽东栎为建群种的群落进行样地调查，样地选择时避免人为扰动和特殊生境，样地面积20 m×20 m，调查记录乔木的种类、数量、树高、胸径、冠幅等，同时记录各样地的海拔高度、坡度、坡向等立地因子。 2.2研究方法
采用方差比率法确定乔木层物种间总体关联性[12]，计算公式[13-15]： ，其中N为总样方数，Tj为样方j内出现的目标物种总数，t为样方中物种的平均数，S为总物种数，Pi为物种i出现的频度。若VR>1，种间表现为正关联;VR=1，种间无关联;VR<1，种间表现为负关联。对于VR值偏离1的显著程度采用统计量W（W=N×VR）来验证，若W>χ20.05（N）或W<χ2 0.95（N），说明种间总体关联显著，反之物种间总体关联不显著。
通过构建乔木层树种种间关联的2×2列联表，计算种对间联结的χ2统计量来检验其联结性[16]，因为取样为非连续取样，采用Yates的連续校正公式计算[10，17-18]： ，其中，N为总样方数，a为2个物种均出现的样方数，b、c为仅有1个物种出现的样方数，d为2个物种均未出现的样方数。如果ad>bc，则为正联结;ad 在种间联结性分析中，2统计量值能比较客观地判断种对联结的显著性，而联结系数（AC）和共同出现百分率（PC）却能体现出2检验不显著种对的联结性及其大小[5]。所以，我们以2统计量检验为基础，结合联结系数（AC）和共同出现百分率（PC）来检验植物群落种间联结性。
以联结系数（AC）来检验χ2所测出的结果并说明种间联结程度[19]，计算公式为[20]：若ad≥bc，则AC=（ad-bc）/[（a+b）（b+d）];若ad 为克服联结系数（AC）受d值影响而造成偏差[19]，以共同出现百分率（PC）测定种间联结性程度[15，16，21]，计算公式为 ，PC的值域为[0，1]，其值越接近1，关联程度越紧密，其值为0时，表明种对间无关联。根据共同出现百分率（PC）测定原理，以PC>0.5表示种对间呈显著-极显著关联，0 3 结果与分析
3.1总体关联性
根据样地调查结果，确定用于进行群落关联性分析的乔木种群6个，乔木共15种。计算得出乔木层的方差比率（VR）为0.871（见表1），种间总体关联性表现为不显著负关联，说明辽东栎群落乔木树种间各自趋于独立，群落整体不稳定，存在一定的波动。
3.2 种间联结性
乔木层15种乔木树种共105个种对的2统计量半矩阵见图1：未见有达到极显著和显著关联的种对;不显著关联的种对数为84个，其中正关联的有35个，占总对数的33%，负关联的有49个，占总对数的47%;相互独立的种对数有21个，占总对数的20%。根据2检验基本原理，2检验群落中乔木种群种对间联结性较弱，种群种对关联全部为不显著关联或相互独立，各物种间趋于独立分布，群落发育不成熟。
乔木层联结系数（AC）矩阵见表2，联结系数AC≥0.5的种对数有8个，占总对数的7.6%，分别为辽东栎和油松、油松和鹅耳枥、鹅耳枥和三角枫、山杨和五角枫、山杨和棠梨、五角枫和槲栎、杜梨和花楸、花楸和山荆子，说明这些树种间正联结程度较高，相伴出现的几率较大;在本研究区域内，油松和辽东栎共同出现的几率更大，而油松-辽东栎林是暖温带落叶阔叶林地区典型的针阔叶混交林，具有广泛的适用性，林分结构稳定，且常能形成顶级群落，因此，在该区域营造人工混交林时可考虑油松和辽东栋混交;0.2≤AC<0.5的种对数为18个，占总对数的17.1%，种对间呈不显著正联结;-0.2≤AC<0.2的种对数有30个，占总对数的28.6%，种对间联结较为松散，趋于独立;AC<-0.5的种对数有49个，占总对数的46.7%，这些种对间负联结程度较高。联结系数AC测定种间关联程度结果与χ2检验值基本一致，可得出，辽东栎群落乔木层15个主要种的种对间相关性不显著，种间联结较松散。
共同出现百分率（PC）矩阵见表3，PC>0.5的种对数有8个，占总对数的7.6%;其中山杨和棠梨、杜梨和花楸、花楸和山荆子的PC值为1，油松和辽东栎的PC值为0.83，这表明这些种对间对生态环境的利用和适应性相似程度高，在群落中共同出现的几率较大，关联性强;0 结合联结系数（AC）和共同出现百分率（PC），山杨和棠梨、花楸和山荆子、油松和辽东栎的AC值和PC值均较高，联结性较强。山杨和棠梨均适宜在阳坡生长，花楸和山荆子多生于山谷阴坡，辽东栎和油松是该区域主要的地带性植被，松栎林是常见的森林植物群落之一。乔木层的这些种群具有相同或相似的生态学习性和生物学特点，对生境的适应能力基本相同[22]，能为对方的生存提供有利条件，相互之间存在一定的依赖关系，经常伴生出现[23]。
4 结论和讨论
吕梁山南部高天山地区辽东栎群落乔木层种群总体关联性表现为不显著负关联，种群联结性均未达到显著或者极显著关联状态，大多数种对间联结性较弱，种间联结关系较松散，趋于相互独立分布。有研究认为群落正负关联比值越大，群落稳定性越强，群落越向顶极方向演替[24，25]。18-研究区域辽东栎群落正负关联比为0.71，表明群落结构不稳定，物种间不能稳定共存，群落尚处于演替发展阶段。 群落中联结程度弱的种对占总对数比例大时，外界环境变化极易影响群落的稳定性[26]。本研究区域总体联结系数AC、共同出现百分率PC的结果都表明群落中乔木层15个种主要种群间联结程度较弱，为不显著负相关，这与χ2检验结果一致，因此群落的稳定性较差，若在群落演替过程中，外界环境的干扰程度过大，群落的演替进程及方向极易发生改变[25]，因此该地区在森林经营过程中，宜采用近自然经营方法，以适当抚育间伐促进群落正向发育与群落自行演替相结合，避免过多人为干扰对群落的影响，最大限度的保护其生物多样性，保障林分持续稳定更新，使群落更快达到稳定。
参考文献（reference）：
[1]王伯蓀，李鸣光，等.植物种群学[M].广州：广东高等教育出版社，1995.
[2]Greig-Smith P. Quantitative plant Ecology 3rd ed. Berkeley：University of California Press，1983.
[3]王加国，李晓芳，安明态，等.雷公山濒危植物台湾杉群落主要乔木树种种间联结性研究[J].西北林学院学报，2015，30（4）：78-83.
[4]?lvarez-Yépiz J C，Búrquez A，Dov?iak M.Ontogenetic shifts in plant-plant interactions in a rare cycad within angiosperm communities[J].Oecologia，2014，175（2）：725-735.
[5]郭志华，卓正大，陈洁，等.庐山常绿阔叶、落叶阔叶混交林乔木种群种间联结性研究[J].植物生态学报，1997，21（5）：424-432.
[6]王伯荪，余世孝，彭少麟.植物群落学实验手册.广州：广东高等教育出版社，1996.
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[9]贾鹏，闫明，石旭，等.山西霍山辽东栎群落乔木层研究-种间关系及年龄结构[J].山地农业生物学报，2009，28（3）：208-213.
[10]乔科.山西南部辽东栎群落及种间关系的研究[D].山西师范大学，2010.
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[12]Schluter D. A variance test for detecting species association with some example applications[J].Ecology，1984，65，998-1005.
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[16]王伯荪，彭少麟.南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究I.种间联结测式的探讨与修正[J].植物生态学报，1985，9（4）：274-285.
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[18]金俊彦，覃文更，谭卫宁，等.濒危植物单性木兰群落主要种群种间联结性研究[J].西部林业科学，2013，42（3）：86-94.
[19]陈倩，陈杰，钟娇娇，等.秦岭山地油松天然次生林灌木层主要种群种间联结性与功能群划分[J].应用生态学报，2018，29（6）：1736-1744.
[20]梁德栋，王娇，聂顺新，等.松山保护区蒙古栎林群落种间联结分析[J].南方林业科学，2019，4（4）：6-12.
[21]管杰然，商天其，伊力塔，等.天目山常绿落叶阔叶混交林优势种生物量变化及群落演替特征[J].生态学报，2017，37（20）：6761-6772.
[22]茹豪，武秀娟，赵育鹏，等.文峪河流域森林群落植物种间联结性[J].山西林业科技，2019，48（3）：1-8.
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[25]Greig-Smith P. Quantitative plant Ecology 3rd ed. Berkeley：University of California Press，1983.
[26]叶权平，张文辉，于世川，等.桥山林区麻栎群落主要乔木种群的种间联结性[J].生态学报，2018，38（9）：3165-3174.
关键词：种间联结;辽东栎;群落;乔木层
Abstract：The interspecific association of 15 tree species in the tree layer of Quercus liaotungensis community in Gaotian Mountain Field of South Lvliang Mountain was studied by using the variance ratio method combined with χ2 test，association coefficient and percentage co-occurrence which all based on 2×2 contingency table.The result showed that the interspecific association of the tree layer were not significantly negative，the association among the tree species was loose which tended to be distributed independently，the community was still in an unstable succession stage. The intimate natural management should be adopted in the process of forest management，the community could be stable more quickly through tending and thinning to promote the positive development combined with the self succession.
Key words： interspecific association;Quercus liaotungensis;community;tree layer
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性[1]，是对各个物种在不同生境中相互影响、相互作用所形成的有机联系的反映[2]，是植物群落重要的数量和结构特征之一[3]，是群落形成、演化的重要基礎[4]，也是种间相互关系的一种表现形式和群落分类的依据[5-6]，对正确认识群落的结构、功能和分类及研究种间相互作用、群落的演替发展规律有重要价值和意义，能为森林的经营管理、自然植被的恢复和重建、物种多样性保护及退化生态系统的防治提供理论依据[7-8]。
辽东栎（Quercus liaotungensis）是壳斗科栎属植物，落叶乔木，具有喜温，耐寒、耐旱、耐瘠薄等特性，在我国暖温带落叶阔叶林地区广泛分布，以辽东栎为优势种或建群种的森林群落是我国暖温带重要的森林植被类型[9]。辽东栎是吕梁山南部地区主要的地带性成林树种之一，在保持水土、改良土壤、保持生态平衡、改善生态环境等方面具有重要作用[10]，辽东栎群落在该地区的天然林生态系统中占有重要地位[11]。本文运用方差比率法（VR），通过构建2×2列联表计算χ2统计量，结合联结系数（AC）和共同出现百分率（PC）对吕梁山南部高天山地区以辽东栎为建群种的群落的乔木层进行种间联结性分析，旨在为该区域辽东栎群落的演替发展规律、林分的可持续经营和改造及人工促进植被恢复等研究提供借鉴参考。
1 研究区概况
研究区位于吕梁山国有林管理局台头林场境内，地理位置110°48′～111°18′ E，35°52′～36°09′ N，南北长32 km，东西宽22.5 km。境内地势北高南低，东高西低，海拔631～1702 m，土壤主要为褐土。境内年均降水量550 mm，年均气温8～10 ℃，日均温≥10℃的年积温为3000～3500 ℃，年日照约2700 h，无霜期150 d，冬季少雪多风，春季十年九旱。该区域乔木主要有辽东栎（Quercus liaotungensis）、油松（Pinus tabuliformis）、白皮松（Pinus bungeana）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、侧柏（Platycladus orientalis）、山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）等，灌木有沙棘（Hippophae rhamnoides）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、黄刺玫（Rosa xanthina）、绣线菊（Spiraea salicifolia）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、连翘（Forsythia suspensa）等，草本有苔草（Carex spp.）、羊胡子草（Carex rigescens）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、铁杆蒿（Artemisia gmelinii）等。
2 研究方法
2.1样地设置
在吕梁山南部高天山地区，选取有代表性的以辽东栎为建群种的群落进行样地调查，样地选择时避免人为扰动和特殊生境，样地面积20 m×20 m，调查记录乔木的种类、数量、树高、胸径、冠幅等，同时记录各样地的海拔高度、坡度、坡向等立地因子。 2.2研究方法
采用方差比率法确定乔木层物种间总体关联性[12]，计算公式[13-15]： ，其中N为总样方数，Tj为样方j内出现的目标物种总数，t为样方中物种的平均数，S为总物种数，Pi为物种i出现的频度。若VR>1，种间表现为正关联;VR=1，种间无关联;VR<1，种间表现为负关联。对于VR值偏离1的显著程度采用统计量W（W=N×VR）来验证，若W>χ20.05（N）或W<χ2 0.95（N），说明种间总体关联显著，反之物种间总体关联不显著。
通过构建乔木层树种种间关联的2×2列联表，计算种对间联结的χ2统计量来检验其联结性[16]，因为取样为非连续取样，采用Yates的連续校正公式计算[10，17-18]： ，其中，N为总样方数，a为2个物种均出现的样方数，b、c为仅有1个物种出现的样方数，d为2个物种均未出现的样方数。如果ad>bc，则为正联结;ad
以联结系数（AC）来检验χ2所测出的结果并说明种间联结程度[19]，计算公式为[20]：若ad≥bc，则AC=（ad-bc）/[（a+b）（b+d）];若ad
3.1总体关联性
根据样地调查结果，确定用于进行群落关联性分析的乔木种群6个，乔木共15种。计算得出乔木层的方差比率（VR）为0.871（见表1），种间总体关联性表现为不显著负关联，说明辽东栎群落乔木树种间各自趋于独立，群落整体不稳定，存在一定的波动。
3.2 种间联结性
乔木层15种乔木树种共105个种对的2统计量半矩阵见图1：未见有达到极显著和显著关联的种对;不显著关联的种对数为84个，其中正关联的有35个，占总对数的33%，负关联的有49个，占总对数的47%;相互独立的种对数有21个，占总对数的20%。根据2检验基本原理，2检验群落中乔木种群种对间联结性较弱，种群种对关联全部为不显著关联或相互独立，各物种间趋于独立分布，群落发育不成熟。
乔木层联结系数（AC）矩阵见表2，联结系数AC≥0.5的种对数有8个，占总对数的7.6%，分别为辽东栎和油松、油松和鹅耳枥、鹅耳枥和三角枫、山杨和五角枫、山杨和棠梨、五角枫和槲栎、杜梨和花楸、花楸和山荆子，说明这些树种间正联结程度较高，相伴出现的几率较大;在本研究区域内，油松和辽东栎共同出现的几率更大，而油松-辽东栎林是暖温带落叶阔叶林地区典型的针阔叶混交林，具有广泛的适用性，林分结构稳定，且常能形成顶级群落，因此，在该区域营造人工混交林时可考虑油松和辽东栋混交;0.2≤AC<0.5的种对数为18个，占总对数的17.1%，种对间呈不显著正联结;-0.2≤AC<0.2的种对数有30个，占总对数的28.6%，种对间联结较为松散，趋于独立;AC<-0.5的种对数有49个，占总对数的46.7%，这些种对间负联结程度较高。联结系数AC测定种间关联程度结果与χ2检验值基本一致，可得出，辽东栎群落乔木层15个主要种的种对间相关性不显著，种间联结较松散。
共同出现百分率（PC）矩阵见表3，PC>0.5的种对数有8个，占总对数的7.6%;其中山杨和棠梨、杜梨和花楸、花楸和山荆子的PC值为1，油松和辽东栎的PC值为0.83，这表明这些种对间对生态环境的利用和适应性相似程度高，在群落中共同出现的几率较大，关联性强;0
4 结论和讨论
吕梁山南部高天山地区辽东栎群落乔木层种群总体关联性表现为不显著负关联，种群联结性均未达到显著或者极显著关联状态，大多数种对间联结性较弱，种间联结关系较松散，趋于相互独立分布。有研究认为群落正负关联比值越大，群落稳定性越强，群落越向顶极方向演替[24，25]。18-研究区域辽东栎群落正负关联比为0.71，表明群落结构不稳定，物种间不能稳定共存，群落尚处于演替发展阶段。 群落中联结程度弱的种对占总对数比例大时，外界环境变化极易影响群落的稳定性[26]。本研究区域总体联结系数AC、共同出现百分率PC的结果都表明群落中乔木层15个种主要种群间联结程度较弱，为不显著负相关，这与χ2检验结果一致，因此群落的稳定性较差，若在群落演替过程中，外界环境的干扰程度过大，群落的演替进程及方向极易发生改变[25]，因此该地区在森林经营过程中，宜采用近自然经营方法，以适当抚育间伐促进群落正向发育与群落自行演替相结合，避免过多人为干扰对群落的影响，最大限度的保护其生物多样性，保障林分持续稳定更新，使群落更快达到稳定。
参考文献（reference）：
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[5]郭志华，卓正大，陈洁，等.庐山常绿阔叶、落叶阔叶混交林乔木种群种间联结性研究[J].植物生态学报，1997，21（5）：424-432.
[6]王伯荪，余世孝，彭少麟.植物群落学实验手册.广州：广东高等教育出版社，1996.
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[8]徐满厚，刘敏，翟大彤，等.植物种间联结研究内容与方法评述[J].生态学报，2016，（24）：8224-8233.
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[10]乔科.山西南部辽东栎群落及种间关系的研究[D].山西师范大学，2010.
[11]吴征镒.中国植被[M].北京：科学出版社，1995，256-257.
[12]Schluter D. A variance test for detecting species association with some example applications[J].Ecology，1984，65，998-1005.
[13]刘海，杜如万，王勇，等.紫茎泽兰对四川省凉山州共生植物种间联结性及稳定性的影响[J].生态学报，2017，37（15）：5031-5038.
[14]谭一波，詹潮安，杨海东，等.广东南澳岛华润楠群落主要树种种间联结性[J].中南林业科技大学学报，2012，32（11）：92-99.
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[17]王志高，吴甘霖，段仁燕，等.皖西大别山多枝尖山区主要乔木树种种间联结特征[J].植物资源与环境学报，2011，20（2）：79-85.
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