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【摘 要】本文对当前转抗虫基因作物对非靶标生物生态安全评价的研究进展做了全面回顾。并对转抗虫基因作物对非靶标生物生态安全评价的研究方向和技术做出了探讨。
【关键词】转抗虫基因作物；非靶标生物；生态安全评价
一、前言
转基因抗虫作物被称为继“合成杀虫剂”之后在害虫治理方面最重要的技术革命。尽管转基因抗虫作物可以带来巨大效益，但关于转基因作物的生态安全性评价倍受政府和学术界的重视。许多学者对Bt作物对非靶标生物，特别是对害虫天敌的潜在影响研究较多（Romeis et al. 2006； Marvier et al. 2007； Marn et al. 2010； Han et al. 2011；李丽莉等，2004）。然而，现今就转基因抗虫作物对农田生态系统中非靶标生物如天敌胁迫作用的评价，以及如何将其与其他害虫防治措施，如发挥天敌自然控制作用等相协调而真正纳入整个作物害虫治理体系的研究相对较少。其实，这对于保证延缓靶标害虫对其产生抗性，使其得以持续利用是至关重要的。目前，转Bt基因作物对非靶标生物潜在的负面影响倍受关注，也成为了生态安全评价的重要内容。现就转基因作物对非靶标生物，尤其对天敌胁迫作用及其相互关系方面的影响综述如下：
二、国内外研究进展
在国外，转Bt基因作物对非靶标生物潜在的负面影响的研究较多。如Harwood et al（2005）和Obrist et al. （2006）研究发现转Bt基因玉米中的Bt蛋白可通过食物链的传递转移到捕食性天敌体内；Franklin et al.（2012）结果发现Bt蛋白能干扰天敌Podisus nigrispinus对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda 的捕食能力；在Bt水稻研究方面，Bai et al.（2005）用 Bt水稻花粉饲养龟纹瓢虫Propylaea Japonica，其雄性成虫的寿命明显短于对照，新孵化的雄性幼虫存活率也明显少于对照；Chen et al. （2009）研究发现发现以Bt水稻田中的稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis为食的拟水狼蛛的发育时间明显增长；Marrier et al.（2007）发现转Bt基因玉米田和棉田中的非靶标节肢动物丰富度比不应用化学农药管理的作物田低。也有一些研究指出转Bt基因作物对非靶标生物并无明显负面影响。如Jorge et al.（2008）研究认为Bt棉表达的抗虫蛋白不会通过非靶标害虫对天敌产生不利影响。相反有利于自然天敌生存和繁殖；Wolfenbarger et al.（2008）研究结果发现转Bt基因棉田的捕食性天敌的丰富度低于不施用农药的非转基因棉田；Esteves et al.（2010）研究结果发现Bt棉对捕食性天敌Phytoseiulus macropilis的发育与繁殖没有显著影响；Marn et al.（2010）研究发现Chrysoperla spp.等7种害虫捕食性天敌的种群密度在转Bt棉和非转Bt棉田中均没有显著差异； Han et al.（2011）研究发现3个转不同Bt基因的水稻品种对田间稻飞虱种群动态及其捕食性天敌的种群动态均没有显著影响；Schroder et al.（2007）发现该Bt蛋白对老鼠的行为和重量增长没有任何影响，但对其血液参数有一定影响。
在国内，关于转 Bt基因作物对害虫天敌的影响方面也有大量报道。如孙长贵等（2003）研究表明，单、双价转基因棉相比，转基因棉田内的捕食性天敌数量全部显著低于常规棉田内的天敌数量；郭建英等（2008）研究结果表明采自不同Bt棉种植区域的龟纹瓢虫，体型、体重、发育与繁殖特性均有较大差异，多年连作的Bt棉区中的龟纹瓢虫成虫的体型和体重降低、幼虫发育历期延长、新羽化成虫的体重减轻、雌虫比例降低、单雌产卵率下降；吴 研 等（2008）结果发现表达Cry1Ab杀虫蛋白的Bt11 玉米花粉对玉米螟赤眼蜂的寿命、繁殖力、子代羽化数和性比无不利影响。在Bt水稻研究方面，白耀宇等（2005）研究发现Bt水稻花粉中Cry1Ab杀虫蛋白对草蛉成虫产卵和寿命等参数无显著的负面影响；刘志诚等（2003）研究认为，转Cry1Ab基因粳稻田蜘蛛群落的物种丰富度、多样性指数、均匀性指数及蜘蛛个体数均少于对照，优势集中性指数高于对照，可见，转Cry1Ab基因粳稻对蜘蛛群落有一定的负效应；高明清等（2011）结果发现3个转Bt基因水稻品系上稻飞虱平均每分蘖着卵量、卵孵化率、卵被捕食率、卵被寄生率和卵死亡率差异均不显著（P>0.05）；徐雪亮等（2011）结果发现转Bt基因水稻中Bt蛋白能明显抑制稻纵卷叶螟的发生，但对食虫沟瘤蛛（Ummeliata insecticeps）等4种捕食类天敌的种群密度、相对丰富度和种群动态没有显著影响。
三、总结
综上所述，转Bt基因作物对害虫天敌的影响国内外还缺乏一个清晰的认识。目前，一方面缺乏转Bt基因作物对害虫天敌发育与繁殖的影响进行系统研究；另一方面尚缺乏转Bt基因作物对天敌直接或间接作用内在机理的深入研究，如对蜘蛛等捕食性天敌基因差异表达缺乏系统的研究。在今后的研究中，利用microarray技术和EST技术来进一步探测转抗虫基因作物对非靶标生物是否有影响，同时探明Bt蛋白是否沿食物链对非靶标生物毒害有累积效应将成为可能。
参考文献：
[1]Romeis J， Meissle M， Bigler F. 2006. Transgenic crops expressing Bacillus thuringiensis toxins and biological control. Nat. Biotechnol. 24：63-71.
[2]Marvier M， McCreedy C， Regetz J， Kareiva P. 2007. A meta-analysis of effects of Bt cotton and maize on non-target invertebrates. Science， 316：1475-1477. [3]Losey J E， Rayor L S， Carter M E. 1999. Transgenic pollen harms monarch larvae. Nature， 399：214.
[4]Harwood J K， Wallin W G， Obrycki J J. 2005. Uptake of Bt endotoxins by nontarget herbivores and highter arthropod predators： molecular evidence from a transgenic corn agroecosystem. Mol. Ecol. 14：2815-2823.
[5]Marrier M， McCreedy C， Regetz J， Kareiva P. 2007. A meta-analysis of effects of Bt cotton and maize on nontarget invertebrates. Science， 316（5830）：1475-7.
[6]Obrist LB， Dutton A， Albajes R， Bigler F. 2006. Exposure of arthropod predators to Cry1Ab toxin in Bt maize fields. Ecol. Entomol. 31：143-154.
[7]Jorge B T， John R R. 2008. Interactions of Bacillus thuringiensis Cry1Ac toxin in genetically engineered cotton with predatory heteropterans. Transgenic Res， 17：345-354
[8]Chen M， Ye G Y， Liu Z C， Fang Q， Hu C， Peng Y F， Anthony M S. 2009. Analysis of Cry1Ab toxin bioaccumulation in a food chain of Bt rice， an herbivore and a predator. Ecotoxicology， 18：230-238.
[9]Esteves Filho A B， de Oliveira J V， Torres J B， Gondim M G Jr. 2010. Compared biology and behavior of Tetranychus urticae Koch （Acari： Tetranychidae） and Phytoseiulus macropilis （Banks） （Acari： Phytoseiidae） on Bollgard and non-transgenic isoline cotton. Neotrop Entomol. 39（3）：338-44.
[10]Franklin M. da Cunha， Flávio H. Caetano， Valéria Wanderley-Teixeira， Jorge B. Torres， ?lvaro A. C. Teixeira， Liu C. Alves. 2012. Ultra- structure and histochemistry of digestive cells of Podisus nigrispinus （Hemiptera： Pentatomidae） fed with prey reared on bt-cotton. Micron. 43：245-250.
[11] 徐雪亮，韩宇，吴刚，蔡万伦，袁本琦，王晖，刘方舟，王满囷，华红霞. 2011. 转 cry1Ab/1Ac， cry1c， cry2A 基因水稻对田间稻纵卷叶螟及其捕食类天敌的影响. 中国科学： 生命科学，41（11）：1095-1104 .
[12]高明清，侯守鹏，蒲德强，时敏， 叶恭银， 彭于发，陈学新. 2011. 田间转Bt基因水稻上稻飞虱卵量＼孵化率及天敌作用. 昆虫学报，54（4）：467-476.
[13]修伟明， 刘红梅， 李刚， 赖欣， 杨殿林. 2009. 转Bt基因抗虫玉米发展状况及对非靶标昆虫的影响. 玉米科学， 17（4）：1-6.
[14]李丽莉， 王振营， 何康来， 彭于发， 花蕾. 2004. 转基因抗虫作物对非靶标昆虫的影响. 生态学报， 24（8）：1797-1806.
[15]郭建英， 周洪旭， 万方浩， 范中南， 董亮. 2008. Bt棉种植时期和作物布局方式对龟纹瓢虫生长发育和繁殖的影响. 植物保护学报，35（2）：137-142.
[16]吴研， 王振营， 何康来， 白树雄， 赵长山. 2008. 转Bt基因玉米Bt11花粉对玉米螟赤眼蜂繁殖和存活的影响. 昆虫学报， 51（2）：227-233.
【关键词】转抗虫基因作物；非靶标生物；生态安全评价
一、前言
转基因抗虫作物被称为继“合成杀虫剂”之后在害虫治理方面最重要的技术革命。尽管转基因抗虫作物可以带来巨大效益，但关于转基因作物的生态安全性评价倍受政府和学术界的重视。许多学者对Bt作物对非靶标生物，特别是对害虫天敌的潜在影响研究较多（Romeis et al. 2006； Marvier et al. 2007； Marn et al. 2010； Han et al. 2011；李丽莉等，2004）。然而，现今就转基因抗虫作物对农田生态系统中非靶标生物如天敌胁迫作用的评价，以及如何将其与其他害虫防治措施，如发挥天敌自然控制作用等相协调而真正纳入整个作物害虫治理体系的研究相对较少。其实，这对于保证延缓靶标害虫对其产生抗性，使其得以持续利用是至关重要的。目前，转Bt基因作物对非靶标生物潜在的负面影响倍受关注，也成为了生态安全评价的重要内容。现就转基因作物对非靶标生物，尤其对天敌胁迫作用及其相互关系方面的影响综述如下：
二、国内外研究进展
在国外，转Bt基因作物对非靶标生物潜在的负面影响的研究较多。如Harwood et al（2005）和Obrist et al. （2006）研究发现转Bt基因玉米中的Bt蛋白可通过食物链的传递转移到捕食性天敌体内；Franklin et al.（2012）结果发现Bt蛋白能干扰天敌Podisus nigrispinus对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda 的捕食能力；在Bt水稻研究方面，Bai et al.（2005）用 Bt水稻花粉饲养龟纹瓢虫Propylaea Japonica，其雄性成虫的寿命明显短于对照，新孵化的雄性幼虫存活率也明显少于对照；Chen et al. （2009）研究发现发现以Bt水稻田中的稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis为食的拟水狼蛛的发育时间明显增长；Marrier et al.（2007）发现转Bt基因玉米田和棉田中的非靶标节肢动物丰富度比不应用化学农药管理的作物田低。也有一些研究指出转Bt基因作物对非靶标生物并无明显负面影响。如Jorge et al.（2008）研究认为Bt棉表达的抗虫蛋白不会通过非靶标害虫对天敌产生不利影响。相反有利于自然天敌生存和繁殖；Wolfenbarger et al.（2008）研究结果发现转Bt基因棉田的捕食性天敌的丰富度低于不施用农药的非转基因棉田；Esteves et al.（2010）研究结果发现Bt棉对捕食性天敌Phytoseiulus macropilis的发育与繁殖没有显著影响；Marn et al.（2010）研究发现Chrysoperla spp.等7种害虫捕食性天敌的种群密度在转Bt棉和非转Bt棉田中均没有显著差异； Han et al.（2011）研究发现3个转不同Bt基因的水稻品种对田间稻飞虱种群动态及其捕食性天敌的种群动态均没有显著影响；Schroder et al.（2007）发现该Bt蛋白对老鼠的行为和重量增长没有任何影响，但对其血液参数有一定影响。
在国内，关于转 Bt基因作物对害虫天敌的影响方面也有大量报道。如孙长贵等（2003）研究表明，单、双价转基因棉相比，转基因棉田内的捕食性天敌数量全部显著低于常规棉田内的天敌数量；郭建英等（2008）研究结果表明采自不同Bt棉种植区域的龟纹瓢虫，体型、体重、发育与繁殖特性均有较大差异，多年连作的Bt棉区中的龟纹瓢虫成虫的体型和体重降低、幼虫发育历期延长、新羽化成虫的体重减轻、雌虫比例降低、单雌产卵率下降；吴 研 等（2008）结果发现表达Cry1Ab杀虫蛋白的Bt11 玉米花粉对玉米螟赤眼蜂的寿命、繁殖力、子代羽化数和性比无不利影响。在Bt水稻研究方面，白耀宇等（2005）研究发现Bt水稻花粉中Cry1Ab杀虫蛋白对草蛉成虫产卵和寿命等参数无显著的负面影响；刘志诚等（2003）研究认为，转Cry1Ab基因粳稻田蜘蛛群落的物种丰富度、多样性指数、均匀性指数及蜘蛛个体数均少于对照，优势集中性指数高于对照，可见，转Cry1Ab基因粳稻对蜘蛛群落有一定的负效应；高明清等（2011）结果发现3个转Bt基因水稻品系上稻飞虱平均每分蘖着卵量、卵孵化率、卵被捕食率、卵被寄生率和卵死亡率差异均不显著（P>0.05）；徐雪亮等（2011）结果发现转Bt基因水稻中Bt蛋白能明显抑制稻纵卷叶螟的发生，但对食虫沟瘤蛛（Ummeliata insecticeps）等4种捕食类天敌的种群密度、相对丰富度和种群动态没有显著影响。
三、总结
综上所述，转Bt基因作物对害虫天敌的影响国内外还缺乏一个清晰的认识。目前，一方面缺乏转Bt基因作物对害虫天敌发育与繁殖的影响进行系统研究；另一方面尚缺乏转Bt基因作物对天敌直接或间接作用内在机理的深入研究，如对蜘蛛等捕食性天敌基因差异表达缺乏系统的研究。在今后的研究中，利用microarray技术和EST技术来进一步探测转抗虫基因作物对非靶标生物是否有影响，同时探明Bt蛋白是否沿食物链对非靶标生物毒害有累积效应将成为可能。
参考文献：
[1]Romeis J， Meissle M， Bigler F. 2006. Transgenic crops expressing Bacillus thuringiensis toxins and biological control. Nat. Biotechnol. 24：63-71.
[2]Marvier M， McCreedy C， Regetz J， Kareiva P. 2007. A meta-analysis of effects of Bt cotton and maize on non-target invertebrates. Science， 316：1475-1477. [3]Losey J E， Rayor L S， Carter M E. 1999. Transgenic pollen harms monarch larvae. Nature， 399：214.
[4]Harwood J K， Wallin W G， Obrycki J J. 2005. Uptake of Bt endotoxins by nontarget herbivores and highter arthropod predators： molecular evidence from a transgenic corn agroecosystem. Mol. Ecol. 14：2815-2823.
[5]Marrier M， McCreedy C， Regetz J， Kareiva P. 2007. A meta-analysis of effects of Bt cotton and maize on nontarget invertebrates. Science， 316（5830）：1475-7.
[6]Obrist LB， Dutton A， Albajes R， Bigler F. 2006. Exposure of arthropod predators to Cry1Ab toxin in Bt maize fields. Ecol. Entomol. 31：143-154.
[7]Jorge B T， John R R. 2008. Interactions of Bacillus thuringiensis Cry1Ac toxin in genetically engineered cotton with predatory heteropterans. Transgenic Res， 17：345-354
[8]Chen M， Ye G Y， Liu Z C， Fang Q， Hu C， Peng Y F， Anthony M S. 2009. Analysis of Cry1Ab toxin bioaccumulation in a food chain of Bt rice， an herbivore and a predator. Ecotoxicology， 18：230-238.
[9]Esteves Filho A B， de Oliveira J V， Torres J B， Gondim M G Jr. 2010. Compared biology and behavior of Tetranychus urticae Koch （Acari： Tetranychidae） and Phytoseiulus macropilis （Banks） （Acari： Phytoseiidae） on Bollgard and non-transgenic isoline cotton. Neotrop Entomol. 39（3）：338-44.
[10]Franklin M. da Cunha， Flávio H. Caetano， Valéria Wanderley-Teixeira， Jorge B. Torres， ?lvaro A. C. Teixeira， Liu C. Alves. 2012. Ultra- structure and histochemistry of digestive cells of Podisus nigrispinus （Hemiptera： Pentatomidae） fed with prey reared on bt-cotton. Micron. 43：245-250.
[11] 徐雪亮，韩宇，吴刚，蔡万伦，袁本琦，王晖，刘方舟，王满囷，华红霞. 2011. 转 cry1Ab/1Ac， cry1c， cry2A 基因水稻对田间稻纵卷叶螟及其捕食类天敌的影响. 中国科学： 生命科学，41（11）：1095-1104 .
[12]高明清，侯守鹏，蒲德强，时敏， 叶恭银， 彭于发，陈学新. 2011. 田间转Bt基因水稻上稻飞虱卵量＼孵化率及天敌作用. 昆虫学报，54（4）：467-476.
[13]修伟明， 刘红梅， 李刚， 赖欣， 杨殿林. 2009. 转Bt基因抗虫玉米发展状况及对非靶标昆虫的影响. 玉米科学， 17（4）：1-6.
[14]李丽莉， 王振营， 何康来， 彭于发， 花蕾. 2004. 转基因抗虫作物对非靶标昆虫的影响. 生态学报， 24（8）：1797-1806.
[15]郭建英， 周洪旭， 万方浩， 范中南， 董亮. 2008. Bt棉种植时期和作物布局方式对龟纹瓢虫生长发育和繁殖的影响. 植物保护学报，35（2）：137-142.
[16]吴研， 王振营， 何康来， 白树雄， 赵长山. 2008. 转Bt基因玉米Bt11花粉对玉米螟赤眼蜂繁殖和存活的影响. 昆虫学报， 51（2）：227-233.