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摘要：探讨大花黄牡丹开花过程中花部表型的变化及开花物候，并运用相对开花强度、开花同步性等开花物候指数分析开花物候对其生殖的影响。结果表明，大花黄牡丹的开花时间为5月初至5月底，单花花期一般为7～12 d，个体开花持续时间为13～28 d。个体水平的开花进程为渐进式单峰曲线，开花同步指数平均值为0.67，表现出一种集中开花模式。相关性分析表明，坐果率与始花时间、花期持续时间均呈正相关；花期持续时间与始花时间、开花数均呈负相关；始花时间与开花数呈显著负相关；开花数与坐果率呈极显著负相关。大花黄牡丹作为濒危物种，其“集中式”的开花模式可能是在长期的环境选择压力下，针对高海拔、半干旱半湿润生境而形成的一种适应行为。
关键词：大花黄牡丹；开花物候；相对开花强度；开花同步性；坐果率
中图分类号： S685.110.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）09-0211-02
开花物候是生殖生态学研究的重要内容之一，对始花期、开花高峰期、开花持续时间等均有涉及，在许多有花植物种群内，开花物候作为重要的适合度因子[1-4]，对生殖成功具有重要影响[1，5]。目前，国内关于开花物候及其对生殖成功的影响方面，尤其濒危植物在该方面的研究较少。大花黄牡丹（Paeonia ludlowii）属芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia），为西藏特有品种。大花黄牡丹的花极具观赏价值，根被作为常用藏药入药，既是宝贵的花卉种质资源，又是名贵的藏药材资源。大花黄牡丹分布范围窄、数量少，仅分布于西藏米林、林芝海拔2 900～3 200 m的雅鲁藏布江河谷及山坡林缘，目前野外仅存活6 000株左右，已被《中国物种红色名录》收录[6]。研究大花黄牡丹的开花物候，可为该植物群体功能节律、多样性、繁育方面的研究提供信息，并有利于物种遗传资源的保护和管理。
1观测点概况
观测地点为西藏大学农牧学院高原生态研究所大花黄牡丹移栽保护地（29°39′N、94°20′E、海拔3 006 m）。观测地属高原温带季风湿润气候，年温差较小、日温差较大、气候温和、热量丰富、干湿季节明显、盛行河谷风。年平均气温8.6 ℃，最冷月（1月）平均气温0.2 ℃，最热月（7月）平均气温 15.6 ℃，年平均日较差11.8 ℃，0 ℃及以上的积温3 030 ℃，10 ℃及以上的积温2 180 ℃，全年无霜期为117 d[7]。该地于1998年从米林县南伊珞巴民族乡才召村人为引种栽培了56株大花黄牡丹，生长发育良好，每年均能开花结实。
2研究方法
2.1单花开花动态
选取并标记50株长势较好的植株，从花蕾期开始每天观测并记录各植株的开花数量、花冠展开、花药开裂、花丝伸出、各花组成部分的时空动态等开花情况。
2.2开花物候
计算每株植株的相对开花强度（relative flowering intensity）[8]，植株的相对开花强度等于该植株开花高峰日产生的花数与该种群中植株在其开花高峰日产生的单株最大花数之比。开花强度是对花分布频度相对地位进行比较的一种表达方式。根据开花数观测并计算开花高峰日期（为50%该植株开花时的日期）及当日花数（daydate）、始花时间及当日花数（onset）、终花时间及当日花数（endset）、个体或种群的总花期长度及平均花期长度（duration）、相对开花强度、开花同步性（synchrony，同步指数）、平均开花振幅[为单位时间开花数；mean flowering amplitude，朵/（株·d）]等开花物候参数。上述参数中，个体水平的物候参数以所有个体的平均值计算，其中第1朵花开放的日期为始花日期；种群水平将5%的个体开花时期视为种群始花期，将50%的个体开花时期视为种群开花高峰期，将95%的植株开花结束时期视为种群终花期。以同步指数（synchrony index，Si）检测开花同步性。
Si=1n-1（1fi）∑nj=iej≠i。
式中：ej表示个体i、j花期的重叠时间（d），fi表示个体i的开花总时间（d），n表示样地中个体总数。Si的变异范围为0～1，“0”表示种群内个体花期无重叠，“1”则表示完全重叠[9]。
3结果与分析
3.1单花开花进程
大花黄牡丹单花开放持续天数一般为7～12 d（从露瓣期到落花期）。在花蕾时期，绿色的花萼片紧紧包裹着花蕾，1个枝条上大多有3～4个花蕾，经12～18 d进入始花期，花蕾开始松散，苞片裂开露出黄色花冠，随后花冠逐渐伸出并展开，同一枝条靠近顶端的花常先开，下方的花后开。花开放时，花丝、花药呈黄色，多数散生在花柱周围，开放期间花柱缓慢伸长至略高于花药，花药由内向外开裂散出花粉；待花冠完全展开3～5 d后进入落花期，最外侧的花冠开始脱落，随后花药、花丝开始干枯脱落，仅剩下外面宿存的花萼、逐渐膨大形成果实的子房。
3.2种群开花进程
该大花黄牡丹种群的花期为5月初至5月底。随着开花进程的推移，整个种群的开花比例先上升至1个峰值，随后缓慢下降（表1、图1）。2014年5月1日进入始花期，并于2014年5月15日达到盛花状态，当日开花数量最大，平均每株开花15朵。2014年5月28日进入终花期，95%的植株开始结束，花期接近尾声。
3.3同步指数和相对开花强度
经统计，该大花黄牡丹种群的当年平均花期同步指数值为0.67，其中44号植株的同步指数最低，仅为0.15；其次是2号植株的同步指数，仅为0.34；其余植株的同步指数均在055～0.81之间。大花黄牡丹个体的相对开花强度计算结果（图2）表明，该个体主要分布频率在0～30%之间。
3.4物候指数与生殖成功率的相关性 相关性分析结果（表2）表明，始花时间、开花持续时间、开花数、坐果率之间均具有相关性。坐果率与始花时间、花期持续时间均呈正相关；花期持续时间与始花时间、开花数均呈负相关；始花时间与开花数呈显著负相关；开花数与坐果率呈极显著负相关。可见，始花时间早的植株比始花时间晚的植株开花数多，开花数多的植株比开花数少的植株坐果率低。
4结论与讨论
4.1开花物候与生态适应
本研究结果显示，大花黄牡丹的开花物候进程为单峰曲线模式，具有1个开花高峰期，其开花同步指数为0.67，表现为“集中开花模式（mass-flowering pattern）”或“总巢式开花模式（cornucopia-flowering pattern）”，这种开花模式存在于多种植物中[8]。大花黄牡丹是濒危物种，其抗旱能力较弱，对环境中水分的依赖性较大，因此在降雨量充足的时节以“集中式”的模式开花，这可能是其在长期的环境选择压力下，针对高海拔、半干旱半湿润生境而形成的一种适应行为。相对开花强度被认为是植物花资源空间分布的指标之一[10]，可能对植物花粉的运动模式造成影响[11]。大多数植物具有较低的相对开花强度[8，10]，大花黄牡丹同样如此，主要分布频率在0～30%之间。大花黄牡丹属虫媒传粉，虽采取集中开花模式，但同步指数并非很高，加上相对开花强度较低，虽然能在短时间内吸引较多传粉者，但将一定程度上影响花朵的授粉成功率。
4.2开花物候与生殖适合度
开花物候对植物生殖成功具有一定影响[5，12-13]。通过对观测点内大花黄牡丹个体水平的始花时间、花期持续时间、开花数、坐果率的相关性分析发现，始花时间与开花数呈显著负相关，开花数与坐果率呈极显著负相关，即始花时间越早的植株开花数越多，开花数越多的植株反而坐果率更低。这可能是由于一定时间和范围内的传粉者有限，产生了种内竞争，昆虫访花频率与开花密度呈负相关，使开花越多的植株坐果率越低，而部分开花数为十余朵的植株坐果率高达100%。部分已经坐果的枝条，在后期整个果枝出现枯萎、变黑、脱落，这可能是由于果实个体较大，形成成熟果实需要更多营养物质，因此同一植株开花数越多，营养竞争就越激烈，从而影响坐果率。具体原因仍有待进一步深入研究。
参考文献：
[1]Rathcke B，Lacey E P. Phenological patterns of terrestrial plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics，1985，16：179-214.
[2]Ollerton J，Lack A. Correlation between flowering phenology，plant size and reproductive success in Lotus corniculatus（Fabaceae）[J]. PlantEcology，1998，139：35-47.
[3]Abe T. Flowering phenology，display size，and fruit set in an understory dioecious shrub Aucuba japonica（Cornaceae）[J]. American Journal of Botany，2001，88：455-461.
[4]肖宜安，何平，李晓红. 濒危植物长柄双花木开花物候与生殖特性[J]. 生态学报，2004，24（1）：14-21.
[5]Primack R B. Relationships among flowers，fruits and seeds[J]. Annual Review of Ecology and Systematics，1987，18：409-430.
[6]汪松，解焱. 中国物种红色名录：第一卷[M]. 北京：高等教育出版社，2004：323.
[7]林芝地区气象台，林芝地区科学技术委员会. 西藏林芝地区农业气候资源分析及区划[M]. 北京：气象出版社，1993.
[8]Herrera J. Flowering and fruiting phenology in the coastal shrublands of Doňana South Spain[J]. Vegetatio，1986，68：91-98.
[9]McIntosh M E. Flowering phenology and reproductive output in two sister species of Ferocactus（Cactaceae）[J]. Plant Ecology，2002，159：1-13.
[10]Buide M L，Diaz-Peromingo J A，Guitian J. Flowering phenology and female reproductive success in Silene acutifolia Link ex Rohrb[J]. Plant Ecology，2002，163（1）：93-103.
[11]Dafni A，Kevan P G，Husband B C. Practical pollination biology[M]. Cambridge，Ontario，Canada：Enviroquest Ltd，2005：3-26.
[12]Bishop J G，Schemske D W. Variation in flowering phenology and it consequences for Lupines colonizing Mount St. Helens[J]. Ecology，1998，79：534-546.
[13]Ollerton J，Diaz A. Evidence for stabilising selection acting on flowering time in Arum maculatum （Araceae）：the influence of phylogeny on adaptation[J]. Oecologia，1999，119（3）：340-348.盛彦敏，赵晶华，赵婷 . 光照度对3个萝卜品种种子萌发的影响 [J]. 江苏农业科学，2015，43（9）：213-214.
关键词：大花黄牡丹；开花物候；相对开花强度；开花同步性；坐果率
中图分类号： S685.110.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）09-0211-02
开花物候是生殖生态学研究的重要内容之一，对始花期、开花高峰期、开花持续时间等均有涉及，在许多有花植物种群内，开花物候作为重要的适合度因子[1-4]，对生殖成功具有重要影响[1，5]。目前，国内关于开花物候及其对生殖成功的影响方面，尤其濒危植物在该方面的研究较少。大花黄牡丹（Paeonia ludlowii）属芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia），为西藏特有品种。大花黄牡丹的花极具观赏价值，根被作为常用藏药入药，既是宝贵的花卉种质资源，又是名贵的藏药材资源。大花黄牡丹分布范围窄、数量少，仅分布于西藏米林、林芝海拔2 900～3 200 m的雅鲁藏布江河谷及山坡林缘，目前野外仅存活6 000株左右，已被《中国物种红色名录》收录[6]。研究大花黄牡丹的开花物候，可为该植物群体功能节律、多样性、繁育方面的研究提供信息，并有利于物种遗传资源的保护和管理。
1观测点概况
观测地点为西藏大学农牧学院高原生态研究所大花黄牡丹移栽保护地（29°39′N、94°20′E、海拔3 006 m）。观测地属高原温带季风湿润气候，年温差较小、日温差较大、气候温和、热量丰富、干湿季节明显、盛行河谷风。年平均气温8.6 ℃，最冷月（1月）平均气温0.2 ℃，最热月（7月）平均气温 15.6 ℃，年平均日较差11.8 ℃，0 ℃及以上的积温3 030 ℃，10 ℃及以上的积温2 180 ℃，全年无霜期为117 d[7]。该地于1998年从米林县南伊珞巴民族乡才召村人为引种栽培了56株大花黄牡丹，生长发育良好，每年均能开花结实。
2研究方法
2.1单花开花动态
选取并标记50株长势较好的植株，从花蕾期开始每天观测并记录各植株的开花数量、花冠展开、花药开裂、花丝伸出、各花组成部分的时空动态等开花情况。
2.2开花物候
计算每株植株的相对开花强度（relative flowering intensity）[8]，植株的相对开花强度等于该植株开花高峰日产生的花数与该种群中植株在其开花高峰日产生的单株最大花数之比。开花强度是对花分布频度相对地位进行比较的一种表达方式。根据开花数观测并计算开花高峰日期（为50%该植株开花时的日期）及当日花数（daydate）、始花时间及当日花数（onset）、终花时间及当日花数（endset）、个体或种群的总花期长度及平均花期长度（duration）、相对开花强度、开花同步性（synchrony，同步指数）、平均开花振幅[为单位时间开花数；mean flowering amplitude，朵/（株·d）]等开花物候参数。上述参数中，个体水平的物候参数以所有个体的平均值计算，其中第1朵花开放的日期为始花日期；种群水平将5%的个体开花时期视为种群始花期，将50%的个体开花时期视为种群开花高峰期，将95%的植株开花结束时期视为种群终花期。以同步指数（synchrony index，Si）检测开花同步性。
Si=1n-1（1fi）∑nj=iej≠i。
式中：ej表示个体i、j花期的重叠时间（d），fi表示个体i的开花总时间（d），n表示样地中个体总数。Si的变异范围为0～1，“0”表示种群内个体花期无重叠，“1”则表示完全重叠[9]。
3结果与分析
3.1单花开花进程
大花黄牡丹单花开放持续天数一般为7～12 d（从露瓣期到落花期）。在花蕾时期，绿色的花萼片紧紧包裹着花蕾，1个枝条上大多有3～4个花蕾，经12～18 d进入始花期，花蕾开始松散，苞片裂开露出黄色花冠，随后花冠逐渐伸出并展开，同一枝条靠近顶端的花常先开，下方的花后开。花开放时，花丝、花药呈黄色，多数散生在花柱周围，开放期间花柱缓慢伸长至略高于花药，花药由内向外开裂散出花粉；待花冠完全展开3～5 d后进入落花期，最外侧的花冠开始脱落，随后花药、花丝开始干枯脱落，仅剩下外面宿存的花萼、逐渐膨大形成果实的子房。
3.2种群开花进程
该大花黄牡丹种群的花期为5月初至5月底。随着开花进程的推移，整个种群的开花比例先上升至1个峰值，随后缓慢下降（表1、图1）。2014年5月1日进入始花期，并于2014年5月15日达到盛花状态，当日开花数量最大，平均每株开花15朵。2014年5月28日进入终花期，95%的植株开始结束，花期接近尾声。
3.3同步指数和相对开花强度
经统计，该大花黄牡丹种群的当年平均花期同步指数值为0.67，其中44号植株的同步指数最低，仅为0.15；其次是2号植株的同步指数，仅为0.34；其余植株的同步指数均在055～0.81之间。大花黄牡丹个体的相对开花强度计算结果（图2）表明，该个体主要分布频率在0～30%之间。
3.4物候指数与生殖成功率的相关性 相关性分析结果（表2）表明，始花时间、开花持续时间、开花数、坐果率之间均具有相关性。坐果率与始花时间、花期持续时间均呈正相关；花期持续时间与始花时间、开花数均呈负相关；始花时间与开花数呈显著负相关；开花数与坐果率呈极显著负相关。可见，始花时间早的植株比始花时间晚的植株开花数多，开花数多的植株比开花数少的植株坐果率低。
4结论与讨论
4.1开花物候与生态适应
本研究结果显示，大花黄牡丹的开花物候进程为单峰曲线模式，具有1个开花高峰期，其开花同步指数为0.67，表现为“集中开花模式（mass-flowering pattern）”或“总巢式开花模式（cornucopia-flowering pattern）”，这种开花模式存在于多种植物中[8]。大花黄牡丹是濒危物种，其抗旱能力较弱，对环境中水分的依赖性较大，因此在降雨量充足的时节以“集中式”的模式开花，这可能是其在长期的环境选择压力下，针对高海拔、半干旱半湿润生境而形成的一种适应行为。相对开花强度被认为是植物花资源空间分布的指标之一[10]，可能对植物花粉的运动模式造成影响[11]。大多数植物具有较低的相对开花强度[8，10]，大花黄牡丹同样如此，主要分布频率在0～30%之间。大花黄牡丹属虫媒传粉，虽采取集中开花模式，但同步指数并非很高，加上相对开花强度较低，虽然能在短时间内吸引较多传粉者，但将一定程度上影响花朵的授粉成功率。
4.2开花物候与生殖适合度
开花物候对植物生殖成功具有一定影响[5，12-13]。通过对观测点内大花黄牡丹个体水平的始花时间、花期持续时间、开花数、坐果率的相关性分析发现，始花时间与开花数呈显著负相关，开花数与坐果率呈极显著负相关，即始花时间越早的植株开花数越多，开花数越多的植株反而坐果率更低。这可能是由于一定时间和范围内的传粉者有限，产生了种内竞争，昆虫访花频率与开花密度呈负相关，使开花越多的植株坐果率越低，而部分开花数为十余朵的植株坐果率高达100%。部分已经坐果的枝条，在后期整个果枝出现枯萎、变黑、脱落，这可能是由于果实个体较大，形成成熟果实需要更多营养物质，因此同一植株开花数越多，营养竞争就越激烈，从而影响坐果率。具体原因仍有待进一步深入研究。
参考文献：
[1]Rathcke B，Lacey E P. Phenological patterns of terrestrial plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics，1985，16：179-214.
[2]Ollerton J，Lack A. Correlation between flowering phenology，plant size and reproductive success in Lotus corniculatus（Fabaceae）[J]. PlantEcology，1998，139：35-47.
[3]Abe T. Flowering phenology，display size，and fruit set in an understory dioecious shrub Aucuba japonica（Cornaceae）[J]. American Journal of Botany，2001，88：455-461.
[4]肖宜安，何平，李晓红. 濒危植物长柄双花木开花物候与生殖特性[J]. 生态学报，2004，24（1）：14-21.
[5]Primack R B. Relationships among flowers，fruits and seeds[J]. Annual Review of Ecology and Systematics，1987，18：409-430.
[6]汪松，解焱. 中国物种红色名录：第一卷[M]. 北京：高等教育出版社，2004：323.
[7]林芝地区气象台，林芝地区科学技术委员会. 西藏林芝地区农业气候资源分析及区划[M]. 北京：气象出版社，1993.
[8]Herrera J. Flowering and fruiting phenology in the coastal shrublands of Doňana South Spain[J]. Vegetatio，1986，68：91-98.
[9]McIntosh M E. Flowering phenology and reproductive output in two sister species of Ferocactus（Cactaceae）[J]. Plant Ecology，2002，159：1-13.
[10]Buide M L，Diaz-Peromingo J A，Guitian J. Flowering phenology and female reproductive success in Silene acutifolia Link ex Rohrb[J]. Plant Ecology，2002，163（1）：93-103.
[11]Dafni A，Kevan P G，Husband B C. Practical pollination biology[M]. Cambridge，Ontario，Canada：Enviroquest Ltd，2005：3-26.
[12]Bishop J G，Schemske D W. Variation in flowering phenology and it consequences for Lupines colonizing Mount St. Helens[J]. Ecology，1998，79：534-546.
[13]Ollerton J，Diaz A. Evidence for stabilising selection acting on flowering time in Arum maculatum （Araceae）：the influence of phylogeny on adaptation[J]. Oecologia，1999，119（3）：340-348.盛彦敏，赵晶华，赵婷 . 光照度对3个萝卜品种种子萌发的影响 [J]. 江苏农业科学，2015，43（9）：213-214.