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生物土壤结皮(BSCs)是干旱半干旱生态系统主要生物组成部分,对BSCs的大量研究始于上个世纪90年代,并受到高度重视。其形成和发展对陆地生态系统的功能和过程有重要影响,是荒漠生态系统植被演替的基础,扮演了生态系统工程师的重要角色。但其对生态系统功能如种子萌发和水分入渗等的影响还存在很大争议。 BSCs随高寒草甸演替而发生、发展、演化和死亡,特别在小嵩草阶段藻结皮的大面积存在,构成这一阶段特色景观,但其与高寒嵩草草甸演替的协同关系及其对系统生态功能的影响尚不明确。 本研究于2013年到2016年进行,以青藏高原高寒嵩草草甸生态系统为研究对象,通过野外调查和室内控制实验,对BSCs在高寒嵩草草甸的分布、功能及其与系统的协同演替进行研究,试图:1)明确不同BSCs类型分布特点及其构成成分;2)探究BSCs对高寒草甸种子萌发的生物过滤功能和草甸水分入渗等的影响;3)明晰BSCs随草甸演替的协同过程及影响因素;探讨其协同演化对系统演替和群落构建的影响,以期探究高寒草甸退化演替进程中BSCs的生态地位及其对系统的互馈机制。研究结果如下: 1.BSCs在高寒草甸的分布分异: BSCs是高寒草甸生态系统的重要组成部分,在地带性植被禾草矮嵩草草甸和8年生人工草地,分布结皮类型是藓结皮(频度96%);在矮嵩草草甸,黑斑、菌斑和地衣形成,并在小嵩草阶段得到迅速发展,成为小嵩草阶段的重要地表景观;而杂类草-黑土滩阶段,由于高寒草甸地被层遭到完全破坏,结皮很少存在。植被盖度与藓结皮出现频度极显著相关(p<0.01)。BSCs在高寒草甸广泛分布,不同退化程度样地,其分布和类型存在较大差别,植被生长和表土稳定性状况导致了BSCs的异质性分布格局。 2.高寒草甸BSCs的物种构成特点: 地衣结皮的物种组成反映了干旱半干旱区荒漠的地衣区系特点,即以鳞片状和壳状的土生地衣为主要群落组成,主要属包括石果衣属等,其中Endocarpon pusillum是一个最为常见的地衣。苔藓的优势种为土生对齿藓(Didymodon vinealis),真藓(Bryum argenteum)也是重要组成成分之一;藻结皮以蓝藻和绿藻为主。 3.结皮类型改变对种子萌发的影响: 结皮类型对高寒草甸物种萌发具有物种特异性。对种子萌发的具体抑制作用取决于结皮类型和种子;影响种子萌发的主要因子包括结皮类型、种子位置、土壤质地,以及结皮类型和种子位置、物种和种子位置、物种和土壤表层质地、种子与结皮类型和土壤质地的交互作用。藻结皮显著抑制了所有种类种子的萌发(p<0.05);而高山豆在土壤表面的萌发率与其在群落中的出现频率显著相关。我们结果证明BSCs可以在种子萌发过程中作为生物过滤因子,取决于BSC的类型。通过对种子萌发的影响,BSCs能够强烈影响高寒草甸逆向演替过程的群落构成。 4.结皮类型演替影响草甸水分入渗及含量: 结皮类型演替对草甸水分入渗影响极显著(p<0.01)。在矮嵩草草甸,藻结皮斑块的形成显著抑制了草甸土壤水分入渗速率(p<0.01,相比于植被斑块,降低了70%),而藓结皮对草甸土壤水分入渗速率没有显著影响(p>0.05)。藻结皮去除后,显著提高了草甸的水分入渗速率(提高1.03倍)。3年封育使高寒草甸结皮斑块和植物斑块的水分入渗速率都显著提高(p<0.05)。恢复样地藻结皮斑块的土壤水分含量依然显著低于植物斑块,说明结皮斑块的形成对草甸土壤水分含量产生很大影响,对其恢复需要更长的时间。降雨过后的草甸藻结皮斑块的含水量依然显著低于植物斑块(p<0.05)。藻结皮斑块的形成显著降低了草甸的土壤含水量,从而可能对植物生长产生重要影响。 5.BSCs与高寒草甸逆向演替过程功能群演变的协同: BSCs类型随草甸演替而发生相应演化。在高寒草甸的逆向演替进程中,藓结皮在矮嵩草阶段盖度最高(66.7%),随草甸退化演替,盖度显著降低;在矮嵩草阶段,藻结皮和地衣结皮开始繁衍扩展,在小嵩草阶段占据优势地位。藓结皮适于分布在植被生长良好群落盖度高的环境中,而藻结皮的分布极显著受到莎草植物的重要值和群落盖度的影响(p<0.01),在放牧扰动强烈的小嵩草草甸藻结皮的生长占据绝对优势,地衣结皮的分布与与草甸群落盖度显著负相关,适于生长在植被稀疏的退化草甸中。藓结皮对放牧干扰敏感,放牧扰动下生长退缩,而放牧扰动促进了藻结皮和地衣结皮的生长和分布。放牧家畜的取食造成的群落植被生长退缩而非践踏可能是导致结皮演替的最重要原因。 6.BSCs与草甸恢复的协同 减牧和封育都使藓结皮的盖度显著增高(p<0.05),藻结皮和地衣结皮生长受到抑制。高寒草甸退化草地结皮恢复演替的速度较快,在小嵩草草甸开裂期,减牧和封育后藓结皮的年均增长率为原来盖度的80%,而藻结皮的年均退缩速率为原来盖度的30%。相关分析结果表明,群落总盖度和禾草重要值极显著促进藓结皮生长分布(p<0.01),莎草科植物生长则抑制了藓结皮生长;藻结皮盖度与莎草重要值极显著正相关(p<0.01),而与禾草重要值和群落总盖度则负相关。减牧和封育导致了结皮类型的不同演替。 本研究具有如下重要的理论和实践意义: (1)明确BSCs是高寒草甸生态系统重要一环,弥补了以往对高寒草甸生态系统BSCs的研究不足; (2)BSCs与高寒草甸的协同演化,对高寒草甸系统演替有重要影响,其对种子萌发生长的生物过滤作用和对水分入渗的影响研究,深化了高寒草甸的退化演替机理,同时对进行高寒草甸适应性管理和退化草甸的植被恢复也具有重要启示。 (3)藻结皮在小嵩草演替阶段的大面积发展,对种子萌发和水分入渗等生态功能造成很大影响,可能是导致生物多样性减少和草甸干旱化进程的重要因子,因此,如何根据藻结皮的分布状况,判断其对草甸生态功能可能造成的影响,并采取相应措施进行适应性管理,这一阶段可能是采取措施加强管理的关键点。