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通过能谱分析等研究方法,从形态解剖学角度研究红树植物根对重金属的耐受的策略和机制。本文得出的主要结论为: 1,以拒盐植物秋茄为研究对象,研究重金属镉在红树植物秋茄根内部不同组织中的分布特征,研究形态解剖结构上的重金属区域化分布累积特征,进而对重金属如何进入秋茄根系、在根内的转运途径、分布累积部位进行追踪和定位研究;寻找重金属主要累积部位和可能存在的耐受重金属的特定部位或特殊结构,探索红树植物秋茄对重金属镉进入体内所出现响应的特殊结构和耐受机制。实验结果显示,镉胁迫下,镉主要分布在表皮和外皮层、髓。秋茄根外皮层存在次生凯氏带,并且外皮层及其次生凯氏带的发育早于根维管束和内皮层的发育,在根尖对胁迫的耐受性上外皮层对重金属耐受性的贡献超出已有研究的认识和重视。秋茄根外皮层及其次生凯氏带对耐受重金属镉具有重要意义。 已有的研究认为红树植物耐受重金属的主要部位在内皮层,而本论文的研究首次提出秋茄外皮层次生凯氏带的存在,揭示秋茄耐受镉的关键部位不在内皮层,而在外皮层。同时,关于红树植物根的耐受性的研究忽视了髓,本研究揭示了髓对秋茄耐受镉的关键作用。 2,以泌盐植物桐花树为研究对象,通过与拒盐植物秋茄相关性状的比较研究,探索红树不同物种间对重金属进入体内所出现响应的特殊结构和耐受机制的异同。镉胁迫下,桐花树根中镉主要分布在内皮层。桐花树根部镉的分布特征与秋茄相比异同之处为:第一,表皮和外皮层对镉的阻滞作用在桐花树根部可以忽略。第二,内皮层对镉的阻滞和明显的区域化富积作用。第三,髓对镉的累积和木质部对于镉的亲和性对于重金属镉的耐性至关重要,这一点和秋茄截然不同。第四,桐花树根排镉效率明显低于秋茄。在镉胁迫下,桐花树根在形态解剖上的耐受策略选择和秋茄相比最大的不同主要有两点:首先,表皮和外皮层的没有阻滞作用,允许相对多的镉进入根系内部;其次,对于进入维管束的镉,髓的区域化富积作用不明显。桐花树的耐受策略是木质部和髓共同担负累积的作用,这和木质部向地上部分转运镉有关。木质部对于重金属镉的亲和性在拒盐植物(秋茄)和泌盐植物(桐花树)之间有着明显的差别。 3,选择与镉同一族,并且存在竞争同一转运载体的重金属锌作为胁迫因子,比较研究秋茄根对锌的累积分布和镉的异同。从而研究秋茄根对镉的双重“阻滞机制”(外皮层和内皮层)和双重“区域化富积机制”(内皮层和髓)对于不同的重金属之间的响应是否一致。秋茄根内锌主要分布在内皮层,内皮层的锌含量是最高的,达到皮层的锌含量的3.96倍,显著高于皮层的锌含量(p<0.05)。锌在秋茄根内不同组织的分布与镉分布有很大的不同:第一,外皮层对镉的阻滞作用明显,然而对于锌的累积作用有限。第二,内皮层对镉的阻滞作用不显著,但是内皮层是秋茄根内主要累积锌的部位。第三,髓是镉的主要累积组织,但对于锌并没有明显的区域化累积作用。其锌含量甚至低于木质部和韧皮部。第四,木质部锌的含量在维管束组织中较高,表明在维管束内木质部对于锌具亲和性。这可能和锌累积在木质部并通过导管转运有关。第五,锌相对于镉来说更容易到达韧皮部。镉的含量在韧皮部是最低的,而锌在韧皮部的含量甚至高于髓的锌含量。这可能和锌是植物体内必需的微量元素的性质有关。所以,秋茄根外皮层和内皮层的双重“阻滞机制”对于锌的主要表现在内皮层,而外皮层对锌的阻滞作用不显著;这一点和镉相比有所不同。其次,秋茄根髓的“区域化富积机制”作用对于进入维管束的镉发挥作用,然而对于锌的作用不显著。 4,在重金属镉、锌的胁迫下,研究在红树植物秋茄和桐花树的根内不同组织中相关元素的分布特征及其相关性。镉胁迫下,磷在秋茄根内主要分布在木质部;表皮和外皮层的磷累积现象也较为明显。在桐花树根中,内皮层的磷含量显著高于其他组织的磷含量(p<0.05)。在秋茄根中,钙主要分布在表皮和外皮层,其含量显著高于皮层、髓、内皮层、韧皮部的钙含量(p<0.05)。钙在木质部中也表现累积现象。在桐花树根中,钙主要分布在内皮层。在镉胁迫下磷元素不论在秋茄根还是桐花树根中都和重金属镉呈显著或极显著的正相关。所以,磷和钙在红树植物根内的分布和重金属的分布呈正相关,表明磷、钙对于重金属耐受性有重要作用。因此,可以得出:磷、钙在红树植物根耐受镉的机制中,主要参与外皮层和内皮层双重“阻滞机制”作用的发挥;对于髓“区域化富积机制”作用的参与在不同植物中表现不同。钙没有参与髓“区域化富积机制”作用。通过施加外源磷可以增加秋茄对镉的累积,说明磷和镉在秋茄体内有协同累积的效应,进一步证实磷对秋茄耐受镉的重要性。 5,钠和氯作为一种逆境胁迫元素,其在红树植物体内的分布和重金属的分布呈负相关,其主要累积部位并不相同。钠和氯主要累积在表皮或皮层等根系表面,然而,重金属的累积部位却可以深入根内的内皮层和髓。本文通过对根内钠、氯的分布特征的研究揭示:从形态解剖结构水平上,红树植物根中抗盐性的结构(外皮层和内皮层)对重金属耐受性做出贡献;但是,还存在着其他的耐受性关键部位(例如髓)。 6,在不同浓度镉胁迫下,秋茄根在解剖结构上对镉胁迫的响应具体是:第一,镉胁迫下外皮层增厚,髓在根中比例增加。外皮层和髓作为秋茄根内重要的镉累积部位,在镉胁迫下会出现增厚的现象,这一响应有利于发挥其“阻滞作用”和“区域化富作用”,增强对重金属的耐受。和秋茄根对镉胁迫的响应相比,桐花树根解剖结构对镉的响应不明显;只有作为主要镉累积部位的内皮层厚度有显著变化。这和桐花树根对于镉的相对不敏感性有关,作为一种泌盐植物其体内可允许较高浓度的镉存在。