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植物根构型是指同一根系中不同类型的根在生长介质中的空间造型和分布。磷是植物生长发育所必需的营养元素,参与调控植物生长发育的各个阶段。磷有效性对植物根构型具有调控作用。在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)中,低磷有效性抑制主根生长而促进侧根生长。磷空间有效性是磷有效性的重要组成部分,它反映了土壤中磷的真实分布。因此,研究磷空间有效性对植物根构型的影响具有重要意义。目前,对于磷有效性调控植物根构型的分子机理尚不清楚,阐明磷空间有效性对植物根构型的影响能够为这一方面的研究提供线索。本研究以拟南芥为材料,研究了磷空间有效性调控拟南芥根构型发育的生理与分子机理,结果表明:
(1)磷空间有效性对拟南芥根构型具有重要影响。主要表现在:a)向拟南芥根系上层或者下层供磷均能够保持主根的正常生长;b)磷空间有效性诱导拟南芥侧根在高磷区域的生长。
(2)磷空间有效性影响了生长素在拟南芥中的分布和运输。主要表现在:a)低磷有效性可能降低了茎尖生长素的合成;b)低磷处理一定时间后,拟南芥主根根尖没有生长素积累;c)磷空间有效性诱导生长素从低磷区域向高磷区域运输,促进高磷区域侧根的形成。
(3)磷空间有效性对拟南芥生长素运输的影响是通过生长素输出载体PIN1介导的。在PIN1基因突变的情况下,拟南芥的主根并没有受到低磷有效性的抑制;磷的空间有效性也没有影响pin 1-1突变体的主根生长。
(4)PIN1基因的突变可能导致了其介导生长素从上到下运输功能的丧失,以致在低磷情况下其突变体主根根尖生长素含量并没有增加而保持稳定,从而使主根生长得到保持。
(5)PIN1基因的突变影响了拟南芥PIN基因家族其他成员的表达。低磷有效性普遍下调了PIN基因家族蛋白的表达。在pin 1-1突变体中,PIN2基因的表达差异较显著。PIN2基因主要在根部表皮细胞的上端表达,介导生长素从根尖向根基部的侧向运输。在突变体中,PIN2基因的表达明显增强,可能使生长素从根尖向表皮细胞侧向运出的功能得到加强,保持了根尖正常的生长素浓度,以免根尖分生细胞受到刺激诱导而分化,保持主根的无限生长。
本研究利用植物生理学和分子生物学的原理与方法,初步探讨了磷空间有效性对植物根构型发育的影响及其调控机理。阐明这些问题,可以更好地了解磷在植物根构型发育当中的作用,为从根系育种途径提高作物磷效率提供参考依据。