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青藏高原由于其独特的地理单元和海拔高度被称为地球“第三极”,这种极端环境下发育的植被和土壤对气候变化极为敏感,是研究生态系统对气候变化响应与适应机制的天然实验室。研究植被与气候间的相互关系、植物对环境的响应与适应策略,对于了解植被演化、预测植被对未来气候变化的响应具有重要意义。青海云杉(Picea crassifolia)是青藏高原东北部祁连山山地森林的建群种,对于调节区域气候、水源涵养、维持生态平衡发挥着至关重要作用。本研究于2005年6月至2006年8月期间,以祁连山北坡中部山地为研究区域,以山地森林建群种青海云杉为研究对象,实测了青海云杉分布带土壤温度、水分、养分,对青海云杉的生长环境做出了较为详细的分析;通过监测青海云杉树线温度、检验树线碳受限假说探讨了青海云杉树线形成机制。同时从叶片性状、叶片稳定性碳同位素组成、植物体不同组织器官非结构性碳入手,对青海云杉的环境响应与适应策略做了深入探讨。这些必将有助于揭示青藏高原东北部山地生态系统植被与环境之间的关系,为预测青海云杉林对未来气候变化的响应提供基础资料。本研究的主要结果如下:
1.青海云杉分布带年均土壤温度-1.43~1.64℃(10cm深度),土壤温度的垂直递减率为0.39℃/100m。土壤水分在20%~50%左右(0~30cm),海拔3100m及以上地区土壤水分明显高于3100m以下地区。土壤有机质和全氮含量丰富,有机质含量变化范围7.45%~15.91%,全氮含量变化范围0.24%~0.53%。有机质和全氮含量都表现为海拔3100m及以上地区明显高于3100m以下地区。土壤有效氮含量低,变化范围为1.74~6.65mg.kg-1。
2.树线处青海云杉根际土壤温度(10cm深度)生长季平均值为5.0℃,低于全球树线生长季平均土壤温度(6.7℃)。在生长季长度方面,青海云杉树线(104天)与亚北极(Subarctic,103天)、北方林(Boreal,106天)树线相近。
3.青海云杉当年叶厚度变化范围为1.17~1.65mm,一年叶厚度变化范围为1.19~1.74mm,两叶龄叶片厚度差异显著(t=4.115,p<0.01);叶寿命平均11.8a,变化范围为10.4~13.2a,最大叶寿命出现在树线地带;当年叶比叶重(单位面积的叶质量)平均值303.45g.m-2,变化范围为261.78~324.31g.m-2。一年叶比叶重平均值324.05g.m-2,变化范围为299.04~355.85g.m-2。叶氮随海拔升高而降低(R2=0.37,p<0.001),变化范围为6.73~13.51mg.g-1。叶磷随海拔变化趋势不明显,平均含量为0.97mg.g-1。叶氮与叶磷之间的比率变化范围为6.79~14.65。下限、中部及树线地带青海云杉叶片光合速率在统计上差异显著,但下限云杉与树线云杉净光合速率分别能达到中间地带云杉净光合速率的91%,88%。
比叶重、叶寿命均表现出在青海云杉分布下限及树线地带要高于中间海拔地带。在云杉分布下限,较高的比叶重、叶氮含量可以有效的提高水分利用效率。而在高海拔地带,云杉较高的叶寿命可以缓解养分有效性的不足,提高养分利用效率。
4.青海云杉叶片δ13C平均值为-24.69‰,在2550m~3100m海拔范围内,δ13C值随海拔增加而降低(R2=0.4223,p<0.01),在3100m~3350m海拔范围内,δ13C值随海拔增加而增加(R2=0.2874,p<0.05)。δ13C值与海拔之间可以拟合成一条非线性的二次曲线:Y=7E-06X2-0.0412X+36.233(R2=0.93,p<0.01)。青海云杉δ13C值的这种沿海拔变化模式不同于以往在湿润地区和干旱地区所发现的模式,而是这两种模式的一种综合。δ13C随海拔的变化模式在低海拔主要受水分控制,在高海拔地带主要受低温控制。青海云杉在低海拔地带较高的δ13C值表明了水分利用效率较高,是一种对低水分有效性的环境适应策略,但在高海拔地带较高的δ13C的值是否也表征了较高的水分利用效率有待于进一步研究。
5.树线地带青海云杉非结构性碳在不同生长阶段均呈现累积状态,因而树线青海云杉不存在碳受限的问题,不支持树线“碳受限”假说。树线地带的低温环境对青海云杉的作用可能更多的表现在低温对生长的直接限制作用,以及通过影响树线地带土壤养分有效性来限制树木的生长。在土壤水分较低的青海云杉分布下限,树木非结构性碳也表现出较高的水平,因而也不存在碳供应不足的问题。
青海云杉非结构性碳沿海拔梯度大致表现为高海拔与低海拔要高于或不低于中间海拔的分布规律;在不同组织器官中,叶片非结构性碳含量最高,树干部分的含量最低。整个海拔分布带中的青海云杉在不同生长阶段其植物体非结构性碳都呈现较高的水平,没有表现出碳供应不足的问题。因此,可以认为在目前的大气CO2浓度下碳不是青海云杉生长的限制因子,未来CO2浓度升高对青海云杉的直接促进作用是有限的。
6.在反映青海云杉的生长环境方面,稳定性碳同位素能很好的反映水分问题;叶性状指标,如比叶重、叶寿命、叶厚度等能够反映青海云杉生长环境中的水分问题,但更能反映低温问题。非结构性碳则揭示了干旱和低温胁迫的存在没有引起青海云杉生长碳供应不足的情形。