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甲藻是一类广泛生活于海洋和淡水生境中的单细胞原生生物类群,是构成浮游生物的重要类群,也是能够形成水华和赤潮的主要类群之一。本研究以淡水甲藻类群为研究对象,探讨了淡水甲藻的系统发育位置,描述了一些淡水甲藻物种的形态特征,并讨论了目前淡水甲藻分类学的现状和趋势。
目前多数淡水甲藻没有培养成功,可用于系统发育评价的甲藻分子数据有限,制约了淡水甲藻系统发育研究。通过广泛地采集样品,将显微分离技术和单细胞PCR技术应用于在环境样本中直接测定甲藻序列,从而使探讨淡水甲藻的系统发育成为可能。
基于甲藻核糖体大亚基(SSU)和小亚基(LSU)rDNA系统发育研究表明:海洋甲藻和淡水甲藻的亲缘关系通常不是很密切;一些淡水种类聚成单系类群;似乎只有少量海洋谱系拓殖到淡水;一些基于目前形态特征定义并广泛认可的淡水甲藻常见属(如多甲藻属、拟多甲藻属和裸甲藻属)不是自然发生的类群。
在比较基于核编码核糖体内部转录间隔区(ITS)和线粒体细胞色素b(cob)基因序列的甲藻分子系统发育后,认为ITS序列在分析甲藻属以下低阶元的进化关系时更为有效,而cob基因片段较为保守,适合较高阶元的进化分析。通过对甲藻质体大亚基rDNA(23SrDNA)基因的分析,讨论了三种不同淡水甲藻质体类型的起源,即常见的含多甲藻黄素甲藻质体可能起源于红藻,如Gonyaulaxpolyedra、Gymnodiniumsimplex、Ceratiumhorridum和Heterocapsaniei;具有硅藻内共生体的甲藻质体起源于某些硅藻而真蓝裸甲藻的质体起源于隐藻。
通过形态学和分子数据的比较分析,确认了拟多甲藻属内几个近缘水华形成种的种间差异和不同地理种群间的种内差异的存在。(1)形态学上,采集自香溪河的倪氏拟多甲藻长宽比和上下壳长度比小于采集自东湖的种群,而顶角大于后者;基于LSU和ITS序列的遗传距离显示二者具有种内基因型变异;(2)采集自九龙江和随州的佩氏拟多甲藻具有一致的序列,两者间也没有明显的形态差异;(3)采集自云南漫湾水库的佩氏拟多甲藻与其它种群之间具有明显的形态差异(前者具有一根明显的顶刺和多数粗壮的底刺而后者没有);基于LSU和ITS序列的遗传距离显示它们之间具有明显的遗传差异;因此将其确定为一个新变种,即佩氏拟多甲藻粗壮变种Peridiniopsispenardiivar.robusta。这些拟多甲藻水华形成种都具有硅藻内共生现象。根据分子系统发育研究的证据,认为这类硅藻内共生拟多甲藻是单系起源的,而它们的内共生体可能来源于一种Discostella-like的中心硅藻。
对我国内陆水体采集的甲藻进行了分类鉴定和形态学描述,共6属15种1变种,包括新纪录属1个(杜氏甲藻属Durinskia),新纪录种5个(波罗的海杜氏甲藻Durinskiabaltica、柏林拟多甲藻Peridiniopsisberolinensis、波吉拟多甲藻Peridiniopsisborgei、具刺多甲藻Peridiniumaciculiferum和拟二叉角藻Ceratiumfurcoides),新种1个(微小拟多甲藻Peridiniopsisminima),新变种1个(佩氏拟多甲藻粗壮变种Peridiniopsispenardiivar.robusta)。
超微结构的深入研究和分子数据不断积累,甲藻原有的分类系统不断被修订,许多新的属陆续从原有属中独立出来,新分类系统正在形成之中。基于相关的系统学最新研究进展,讨论了12个包含淡水种类的甲藻属的分类学变化。最后,建议将具有硅藻内共生的拟多甲藻属种类划归到一个新属,即内硅甲藻属Endodiadinium,包括佩氏内硅甲藻(=原佩氏拟多甲藻)、佩氏内硅甲藻粗壮变种(=原佩氏拟多甲藻粗壮变种)、倪氏内硅甲藻(=原倪氏拟多甲藻)、柯维内硅甲藻(=原柯维拟多甲藻)和微小内硅甲藻(新种)。