三种代表性植物光合电子传递活性的研究

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本文以陆地高等植物常春藤、海洋高等植物日本大叶藻和海洋低等植物鼠尾藻为研究对象,采用叶绿素荧光技术,考察不同条件下光合电子传递动力学,分析两光系统在抵御环境胁迫时扮演的重要角色。主要研究结果如下:1.常春藤光合电子传递活性的研究通过M-PEA-2技术考察了常春藤光合电子传递活性日变化与季节变化,以检验环境波动条件下光系统Ⅱ(PSⅡ)与光系统I(PSⅠ)的协调关系。在日变化过程中,尽管K点相对可变荧光在正午未发生显著变化,但延迟荧光I1点衰减动力学快组分振幅L1显著下降,表明PSⅡ供体侧,即放氧复合体受损,同时该结果也表明延迟荧光在响应胁迫时具有较高的灵敏性。另外,随光照在上午逐渐增强,最大光化学效率(Fv/Fm)的显著下降,PC及P700氧化速率(Vox)显著升高,下午随光强降低,Fv/Fm逐渐恢复,Vox发生弛豫,表明PSⅡ在正午发生显著光抑制而在下午逐渐恢复,与之相反,PSⅠ在上午表现活跃而在下午发生弛豫;在季节变化过程中,PSⅡ的下调总是伴随着PSⅠ的上调,相关性分析结果表明PSⅡ与PSⅠ存在显著的负相关。总之,常春藤PSⅡ与PSⅠ存在此消彼长的动态平衡,这种交替变化调节了两光系统间激发能的分配,维持了电子传递氧化还原状态的平衡,进而赋予其灵活适应环境变化的能力。另外,PSⅠ并不表现高温依赖,而是全年活跃,这可能是维持常春藤在越冬期间光合器官功能完整的前提。2.日本大叶藻光合电子传递活性的研究随着全球气温变暖,海水温度逐渐升高,海洋植物的生长繁殖受到抑制,面临退化危机。通过热孵育及热激法研究了日本大叶藻应对高温胁迫的光合电子传递的生理响应。随着海水温度逐渐升高(20-32°C),K点相对可变荧光显著升高,最大光化学效率Fv/Fm显著下降,表明放氧复合体(OEC)及PSⅡ反应中心受损。当藻株在32°C条件下暴露4 h后,OEC及PSⅡ反应中心发生不可逆损伤,表明日本大叶藻光合电子传递所能耐受的上限温度为32°C。另外,PⅠABS作为一个热胁迫响应指示参数,随胁迫时间的延长逐渐降低,当PIABS小于10.60,PSⅡ发生不可逆损伤。基于光合性能的研究结果,日本大叶藻响应高温胁迫的策略归纳如下:(1)有活性的PSⅡ反应中心电子传递效率增强;(2)PSⅡ受体侧电子传递能力增强;(3)PSⅠ活性及围绕PSⅠ的环式电子传递能力增强;(4)PSⅡ与PSⅠ此消彼长的协作关系。这些适应策略参与了电子传递氧化还原平衡,调节了两光系统间激发能的分配,进而保护日本大叶藻免受海水温度升高的危害。3.鼠尾藻光合电子传递活性的研究通过叶绿素荧光技术考察了鼠尾藻光合性能的季节性变化。由夏至早冬季节,最大电子传递速率rETRmax,最大光化学效率Fv/Fm,以及性能指数PIABS维持高值,表明PSⅡ持续活跃。在晚冬和早春季节,最小饱和光强Ek显著降低,暗示鼠尾藻易受光胁迫损伤,rETRmax,Fv/Fm,及PIABS显著降低证实PSⅡ发生光抑制。rETRmax,Fv/Fm,及PIABS在晚春及夏季的升高表明PSⅡ逐渐恢复。与部分陆地常绿植物低温强光交互作用引起PSⅡ激发压升高相似,鼠尾藻PSⅡ的光抑制总是伴随着PSⅡ受体侧电子积累。通常情况下,PSⅠ及围绕PSⅠ的环式电子传递(CET)活跃被认为是植物响应逆境胁迫的重要保护机制,而鼠尾藻中,低的P700、PC的氧化速率及P700+、PC+的再还原速率表明PSⅠ及CET全年不活跃,且在晚冬和早春呈现季节性下调。PSⅠ及CET调节补偿功能的不足可能限制了鼠尾藻对冬季胁迫的灵活响应,并造成PSⅡ的缓慢恢复。总之,鼠尾藻光合活性的季节变化包括:活跃期,下调期及恢复期。早春季节,鼠尾藻的快速生长伴随弱的光合性能,暗示着该阶段消耗的碳水化合物可能来自先前的积累,其生长与光合活性并不总是一致的。
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