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商陆属是商陆科最原始、最大的属,也是植物系统发生研究中具有特殊意义的属。研究该属植物的胚珠发育过程及其附属结构的形态是解决许多系统进化问题的关键。
光镜观察结果显示,垂序商陆的胚珠是从花轴(花托)上发生的,为茎生基底胎座。承珠盘的位置在外胚乳和合点之间,受精后开始发育,由薄壁细胞组成,细胞核大,细胞质浓,存在颗粒物;当外胚乳细胞开始积累淀粉时,承珠盘变为厚壁的死细胞,完全阻断了营养物质的运输通道,承珠盘的主要功能可能是保持外胚乳细胞的分裂和生长。外胚乳从合点细胞分裂、分化而成,属于合点胚乳。珠心组织的发生有多个细胞群的参与,最后大部分组织退化并且被胚囊吸收,仅残存少量细胞。虽然外胚乳与珠心相毗邻,但是通过组织化学手段观察到外胚乳在后期储存了大量淀粉,而珠心组织自始至终都不储存淀粉。克隆的与淀粉合成密切相关的SSⅢ基因的原位杂交结果显示:在基因表达上,即使在珠心细胞大量生长分裂的时期SSⅢ基因表达也很少,这与光镜观察到的发育结果一致。综上所述,至少在垂序商陆中,外胚乳不是由珠心发育来的,这一结果与大多数词典以及教科书不同。通过对商陆属植物及石竹目其它几种植物的初步分析,绘制了石竹目胎座的可能进化示意图。
本研究从形态学角度确定了垂序商陆的胎座类型,以及其胚珠、珠心、承珠盘和外胚乳的发生和发育过程;阐明了珠心与外胚乳的关系以及承珠盘可能的功能;研究了与花发育相关基因AG的系统进化和SSⅢ基因在珠被珠心中的不同表达,从分子水平为形态研究提供了有力的证据。测量了商陆的基因组大小,并为改进细胞基因组大小的测量规范提供了新的方法,对于正在建设中的植物C值数据库可能具有一定的意义。