老碳对湖泊食物网的贡献——以格陵兰岛、青藏高原湖泊及抚仙湖为例

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传统理论认为,支撑水生态系统食物网的碳源主要来自于系统内部的初级生产者如浮游藻类、底栖藻类等,或者来自陆源新鲜且易于被分解利用的有机碎屑。而生物产生的部分有机碳由于结构稳定,在深层土壤以及冰川、冻土等特殊环境中存储数百年甚至数千年,研究者们将这类有机碳定义为“老碳”(Highly aged/Ancient organic carbon)。长期观念认为,“老碳”由于储存环境稳定、物理化学性质顽固,往往难以参与水生态系统有机碳生物地球化学过程。然而,近年来这一观念不断被挑战。新的研究成果揭示:在冰冻圈,由冰川、冻土输出的“老碳”可被水生态系统中的异养细菌等分解利用;被无脊椎动物直接或者间接摄取、或沿着营养级传递至鱼类、水禽等高级消费者甚至陆地生态系统消费者。这意味着陆源“老碳”对水生态系统存在显著的补贴效应。  过去几十年间,极地以及中低纬度高海拔地区,由于气候变暖,冰川加速退缩,冰川融水以及地表径流显著增加。冻土土壤退化显著、冻土活性层变深、消融面积不断扩张。在全球气候变暖的背景下,极地和青藏高原地区内的冰川和冻土系统不断释放“老碳”进入湖泊。然而“老碳”作为重要的有机碳库,对湖泊生态系统食物网的贡献尚未得到深入研究。本文对冰冻圈“老碳”和湖泊食物网的关系展开研究,有助于阐明“老碳”的转化途径,为进一步研究高原湖泊生态系统碳循环过程的驱动机制与变化趋势增加科学积累。因此,本文按照冰川作用程度从深到浅,分别选择北极格陵兰岛湖泊、中低纬度中国青藏高原腹地纳木错、青藏高原边缘哈巴雪山高山湖泊以及非冰川作用云南抚仙湖为研究对象,基于湖泊食物网消费者及其潜在碳源的放射性同位素(Δ14C)以及稳定同位素(δ13C和δ15N)特征,运用IsoSource混合同位素模型估算“老碳”对湖泊消费者碳源的潜在贡献。本文主要研究结果如下:  1.放射性14C测试结果显示,“老碳”广泛存在于冰冻圈地区湖泊中,并在湖泊有机碳库中占主导地位。“老碳”主要以颗粒有机碳(POC)和溶解有机碳(DOC)两种形态存在于湖泊中,不同地区湖泊中有机碳的放射性14C年代存在差别。其中格陵兰岛湖泊POC年代为200~1260yr。青藏高原纳木错及入湖冰川溪流POC年代分别为2220和970yr,哈巴雪山地区湖泊和入湖冰川溪流POC年代为770~1480yr,DOC年代为1150~1330yr。相比较而言,青藏高原湖泊有机碳平均年龄为1187yr,远高于格陵兰岛地区湖泊413yr。湖泊“老碳”主要来源于冰川系统、冻土土壤以及湖泊沉积物。其中,格陵兰岛湖泊“老碳”可能源于冰川残留的有机质或者地表径流、地下水输送的冻土土壤有机碳。青藏高原纳木错和哈巴雪山湖泊中“老碳”则是冰川、冻土以及湖泊沉积物共同作用的结果。基于湖泊食物网Δ14C和δ13C的混合同位素模型IsoSource计算结果显示,哈巴黑海,陆源输入的有机碳占据湖泊POC碳库总量78%。其中来源于冰川、冻土土壤以及湖泊沉积物贡献比例分别为53.7%、14.6%、9.7%。  2.“老碳”可沿着湖泊浮游、底栖食物网在不同营养级之间传递。IsoSource估算结果显示:在纳木错,入湖冰川溪流POC和DOC对浮游动物桡足类梳刺北镖水蚤(Arctodiaptomus altissimus pectinatus)碳源平均贡献比例分别为14.4%以及11.4%;对纳木错裸鲤(Gymnocypris namensis)的平均贡献分别为9.6%和7.6%;对异尾高原鳅(Triplophysa stewarti)碳源补贴最少,分别为4.1%和3.2%。表明有少量“老碳”进入湖泊食物网。哈巴黑海,“老碳”对湖泊消费者碳源补贴效应十分显著。所有潜在“老碳”组分中,细菌碳对浮游动物桡足类咸水北镖水蚤(Arctodiaptomus salinus)和枝角类溞属(Daphnia sp.)的碳源贡献比例最高,分别为71.2%和65.4%;入湖溪流POC贡献为1.7%和3.2%;入湖溪流DOC的贡献分别为2.7%和4.9%。底栖食物网是哈巴黑海“老碳”传递的另一条重要途径,所有潜在“老碳”组分中,入湖溪流POC对摇蚊幼虫贡献比例最高,别为39.9%;DOC次之,为13.7%;细菌碳的比例最低,仅为2.5%。非冰川作用地区抚仙湖中消费者主要利用湖泊内部初级生产和陆源新鲜有机碎屑,“老碳”对湖泊食物网并不存在补贴效应。格陵兰岛的大部分湖泊中普遍存在“老碳”,且年代差异显著。湖泊食物网Δ14C比值显示,湖泊浮游动物主要依靠湖泊初级生产而并非“老碳”,一方面这可能归因于格陵兰岛湖泊浮游动物对食物的选择作用;另一方面大多数湖泊不再接收现代冰川融水,湖泊中残留的有机碳,其生物可利用性比较差,不利于被浮游动物等消费者所摄食。  3.冰冻圈湖泊营养盐水平低下,冰川、冻土与湖泊地理单元共生的下垫面条件是陆源“老碳”能否进入湖泊食物网的前提以及重要的自然环境因子。尽管纳木错与哈巴雪山湖泊同处青藏高原,“老碳”对湖泊食物网贡献额度差异显著。湖泊流域面积与湖泊面积之比、湖泊水体滞留时间长短可能是引起差别的重要因素。纳木错湖面面积大、流域面积相对较小,单位面积获得的外源输入比较少;哈巴雪山湖泊面积小,拥有相对较大的流域面积,单位湖泊面积获得外源输入相对较多。另外,哈巴雪山湖泊存在出水口,湖泊水体滞留时间短,湖泊与入湖溪流持续交换着来自冰川或者冻土系统新产出的、生物可利用性高的“老碳”组分。这可能也是“老碳”对哈巴雪山湖泊食物网补贴额度较高的因素之一。
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