松属白松亚组的物种分化和生物地理学

来源 :中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:guoerxong
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松属(Pinus)是松科最大的属,包括2个亚属,4个组,共111个种。该属植物广泛分布于北半球,具有很强的适应性,是非常重要的森林建群种。化石证据显示,松属的最初分化可以追溯到晚白垩纪到新生代的早期。毫无疑问,松属的起源、进化以及分布受到北半球新生代以来各种因素的影响,包括气候变化、大陆板块的移动和造山运动。但由于松属具有世代周期长、有效群体大、种间杂交频繁等特点,其系统发育关系和进化历史研究难度很大。白松亚组隶属白松亚属(Subgen.Strobus)Quinquefoliae组,含21个物种,是该亚属物种最丰富的类群之一,也是松属系统学研究中问题最多的类群。白松亚组为欧亚-北美间断分布,分布范围包含了松属7大分布区中的6个,并涵盖了松属物种多样性的所有热点区域。此外,尽管经过长时期的地理隔离,该组许多物种仍具有洲际间物种杂交的能力。白松亚组的这些特点为我们探讨松属的起源和进化、生物地理以及物种形成等问题提供了良好的材料。  本研究利用来自叶绿体、线粒体和细胞核3套不同遗传体系的10个基因片段约28 kb的DNA序列重建了Quinquefoliae组的系统发育关系,并结合化石和分子钟分析,探讨了白松亚组的起源、物种分化和地理分布格局的形成过程。叶绿体和细胞核基因的系统发育分析显示,Quinquefoliae组中的3个亚组都成很好的单系。叶绿体和NLY基因支持白皮松亚组和白松亚组为姐妹,扁叶松亚组位于该组的基部。但LFY和LEA-like基因分别支持扁叶松亚组和白皮松亚组以及扁叶松亚组和白松亚组较近的亲缘关系。在白皮松亚组中,叶绿体、LFY和NLY基因的结果支持P.gerardiana和P.squamata为姐妹,只有LEA-like基因支持P.gerardiana和P.bungeana的姐妹关系。线粒体基因的系统发育分析显示,扁叶松亚组和白皮松亚组中的物种嵌合于白松亚组的物种中,P.kremphfii和P.squamata聚为一支,并得到较高的支持。白松亚组中,亚洲南部(主要是我国中南部及相邻地区)的物种构成一个很好的单系类群,但欧亚北部的P.sibirica、亚洲东北部的P.pumila和P.koraiensis以及日本的P.parviflora在3组基因树上系统位置不一致。叶绿体基因显示,P.sibirica、P.pumila、P.koraiensis和P.parviflora以及欧洲的P.cembra聚成一支,其中P.sibiriea和P.cembra近缘,P.parviflora位于该支系的基部。线粒体基因将所有物种大致分为亚洲和北美两大支,并得到了100%的支持率;在线粒体基因树上,P.sibirica和P.cembra以及P.pumila和P.koraiensis分别与亚洲和北美两支聚在一起。Pinus parviflora的3个个体中,2个为北美类型,1个为亚洲类型。核基因LFY的结果显示,P.koraiensis与北美核心物种聚为一支,而P.parviflora、P.sibirica、P.cembra、P.pumila与北美其它物种及欧洲的P.peuce聚在一起。此外,P.parviflora还有2个个体的等位基因位于亚洲南部支系。我们推测,亚洲南部和北部的物种祖先来源可能不同,亚洲东北部的P.pumila和P.koraiensis可能来自于北美支系,而南部支系可能为独立起源。日本的P.parviflora历史上可能发生过种间杂交。与亚洲南部的物种相比,北美的物种种间分化较显著。北美西部的P.albicaulis、P,lambertiana_N和P.monticola的叶绿体基因型为亚洲类型,其中P.albicaulis和P.monticola位于亚洲支系的基部。我们推测,北美西部的物种可能与亚洲北部的物种发生过花粉介导的基因交流。北美东部唯一的五针松P.strobus与墨西哥南部和墨西哥分布的P.chiapensis聚为姐妹种,北美西部分布的P.flexilis、P.ayacahuite和P.lambertiana具有较近的亲缘关系。细胞质基因结果均显示,欧洲巴尔干半岛特有种P.peuce与北美物种具有较近的亲缘关系,但该结果没有得到核基因的支持。基于以上结果我们推测,白松亚组的两大支可能具有独立的起源,北美一支包括所有美洲分布的物种、亚洲东北部分布的P.pumila和P,koraiensis以及欧洲分布的P.peuce,而另一支包括亚洲南部分布的所有物种以及欧亚分布的P.sibirica和P.cembra,北美支系可能起源于欧洲和北美的中高纬度区域。分子钟度量结果显示,Quinquefoliae组起源于始新世,3个亚组的分化时间发生在30-25 Mya。白松亚组物种的起源时间追溯到渐新世晚期。此时全球气候逐渐变凉并开始了活跃的造山运动,这为松属物种在各陆地板块的迅速扩张提供了优越的地质环境。另外,亚洲南部支系和北美支系物种快速分化的时间约在12 Mya,我们推测白松亚组的物种形成与这两个地区活跃的造山运动密切相关。此外,我们还探讨了造成白松亚组物种广泛的非单系现象可能的原因。
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