中国早白垩世鸟类的头骨及其他特征演化

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自中生代以来,鸟类已成为全世界均有分布、且远比其他爬行动物繁盛的脊椎动物。目前世界上已知的现生鸟类已超过一万种,占陆地脊椎动物物种总数的30%,在陆地生态系统中占有重要的地位。中生代鸟类形态特征的演化和分异为其在新生代的快速发展奠定了基础,因此一直备受关注。在中国东北部早白垩世地层中发现的热河生物群是世界上鸟类多样性最高的中生代生物群,其中产出了大量保存完好的鸟类化石,占目前己知的中生代鸟类物种总数的一半以上,为鸟类及其飞行的起源以及早期演化研究提供了重要的信息。  现生鸟类在演化上取得的成功与和飞行有着密切关联的头后特征息息相关,也与其头骨的特殊构造密不可分,因此对于早期鸟类头骨的研究非常重要。尽管热河生物群中的早期鸟类化石大部分保存有头骨,但由于绝大多数标本都压扁保存,而头骨结构又极为精细,导致研究者对早期鸟类头骨的详细形态和早期演化信息了解有限。头骨作为鸟类身体结构中重要的组成部分,具有大量的解剖学信息。从非鸟兽脚类恐龙到早期鸟类,头骨发生了一系列的变化,如:面部缩短,脑颅扩大,眼眶周围骨骼退化,以及骨骼纤细化和彼此间关节退化丢失。现生鸟类具有高度可动的头骨,体现在其上颌能够相对于脑颅进行灵活的移动,而非鸟恐龙的头骨则不具备这样的可动性。鸟类的头骨可动性具有增大口裂及提高取食准确度等功能,可能是现生鸟类成功演化出极大的生态多样性的原因之一,但学术界对其早期演化目前还知之甚少。  本文以早期鸟类的头骨特征及其演化为研究重点,厘清了早期鸟类几个重要类群的头骨特征,初步探讨了早期鸟类的头骨可动性,并揭示了重点研究的标本上所包含的其他信息。  在对朝阳会鸟Sapeornis chaoyangensis的两件新标本进行详细的形态学研究后,本文修订了朝阳会鸟的鉴定特征,加入了若干头骨上的特征。其中一件会鸟标本STM16-18为未成年个体,在此之前仅有过其尾羽和后肢羽毛的描述。这件标本上保存有4枚前颌齿,3枚上颌齿,以及此前未在会鸟中报道过的2枚下颌齿。本文在对71件保存有牙齿的会鸟标本进行研究后,认为会鸟个体间齿列的差异极有可能为埋藏因素以及下颌齿本身细小松散的特性导致,而会鸟真实的完整齿列应当为4-3-2(前颌骨牙齿数目-上颌骨牙齿数目-下颌骨牙齿数目)。此外,STM16-18的齿骨在第一颗牙齿的前部具有3个空的浅齿槽,本文推测其可能是牙齿退化的遗迹。基于对热河鸟和会鸟的观察研究,本文推测早白垩世鸟类在牙齿退化过程中首先经历了一个牙齿变小的阶段。在牙齿完全退化消失之前,细小的牙齿与骨体连接松散,易于脱落,可能已经失去了功能性(如原始热河鸟和会鸟的下颌齿,以及棕尾热河鸟的上颌齿)。极浅的空齿槽则代表了早白垩世鸟类牙齿退化的遗迹,也是牙齿及相关结构完全消失并由角质喙所替代前的最后一个阶段。  另一件会鸟标本IVPP V19058上的头部各骨骼均散落保存,从而更好地显示出了各块骨骼的完整形态特征。这件标本上还首次保存了罕见的腭区骨骼,提供了继始祖鸟和戈壁鸟后早期鸟类腭区形态的珍贵信息,扩展了研究者对早期鸟类腭区形态的认识。从这件标本上可以看出,会鸟的头骨侧面骨骼较原始,与始祖鸟和非鸟恐龙非常相似,而腭区骨骼则具有较大的形态差异。本文推测在鸟类头骨可动性的早期演化过程中,腭区骨骼可能早于头骨的其它区域发生形态的变化。  四合当化石地点是目前发现的极少数以今鸟型类为主的早白垩世鸟类化石产地之一。本文描述了产自这一地点的首件反鸟类标本,并依此建立了一个新属种:四合当孤反鸟Monoenantiornis sihedangia,为四合当地点的鸟类多样性提供了重要信息。根据正型标本IVPP V20289上保存的特殊个体发育状态,本文推测反鸟类头部骨骼的愈合可能紧随中轴骨(愈合荐椎和尾综骨)的愈合之后,或二者同期发生,而早于肢骨(腕掌骨、胫跗骨和跗跖骨)的完全愈合。这件标本上的间软骨已经骨化,但尚未与其他近端跗骨以及胫骨相愈合,显示出与今鸟亚纲成员相似的骨骼愈合模式。为了探讨反鸟类的复合骨愈合顺序,本文挑选了代表不同个体发育阶段的已发表反鸟标本,观察研究了六块主要的复合骨包括胸骨在这些标本中的愈合情况,得出了关于早白垩世反鸟类复合骨愈合顺序的初步结论:绝大部分早白垩世反鸟类标本可以被归入4个主要的个体发育阶段:所有骨骼未愈合;荐椎愈合,尾综骨愈合;跗骨愈合;胫跗骨和腕掌骨愈合。  本文在对一件库氏长爪鸟Longusunguis kurochkini的新标本进行详细的形态学研究后,发现了反鸟类中罕见保存的方颧骨和鳞骨形态特征,显示出早期鸟类颧弓的演化过程复杂于之前的推测。此外,据此还可以推测,至少部分早白垩世反鸟类和基干今鸟型类的眶后骨已退化甚至消失,颧骨与方颧骨关节更为灵活,具有相对较强的头骨可动性。基干鸟类则处于头骨可动性演化的初级阶段,其方颧骨与鳞骨的关节已经减弱消失,这一特点在今鸟型类中得到沿袭,而反鸟类则可能采取了不同的演化策略来实现头骨的可动性。  基于对两件九佛堂组的反鸟类新标本详细的形态学研究,本文建立了一新属种宽尾副鹏鸟Parapengornis eurycaudatus,并将其归入鹏鸟科中。两件新标本上的胸骨都保存较为完整,形态与基干反鸟类原羽鸟以及基干今鸟型类古喙鸟相类似,进一步支持了鹏鸟科基干反鸟类的系统发育位置,同时也为厘清早白垩世鸟类胸骨的演化趋势提供了重要信息,显示出胸骨从原始类群到进步类群不断复杂化的演化进程。
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