成年雄性斑胸草雀前脑与中脑对习得性发声的联合控制

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鸣禽的鸣唱如同人类的语言是一种习得性行为。作为研究语言学习与记忆的神经生物学机制的模式动物,发声神经为同侧支配的斑胸草雀有天然的优势。  成年雄性斑胸草雀(Taeniopygia guttata)习得性发声--长鸣(Long call)和鸣唱(Song)由前脑高级发声中枢(high vocal centre,HVC)启动,经两条下行通路:发声运动通路(vocal motor pathway,VMP)(HVC-RA)和前端脑学习通路(anterior forebrain pathway,AFP)(HVC-X-DLM-LMAN-RA)整合发出。该两条通路的前脑末端输出核团均为弓状皮质栎核(robust nucleus of the arcopallium,RA)。RA作为运动指令信息输出核团,既接受两条通路的信号又将其整合输出,因此RA核团在习得性发声控制系统中占有重要的地位,部分RA投射神经元直接下行控制舌下神经气管鸣管亚核(the tracheosyringeal part of the hypoglossal nucleus,nⅫts),此核团发出的神经直接支配鸣肌;而另一部分投射神经元则经过中脑核团丘问复合体背内侧核(dorsomedial nucleus of the intercollicular complex,DM)继续下行至舌下神经气管鸣管亚核(nⅫts)。DM核团是已知的鸟类的基本发声中枢,也是斑胸草雀长鸣产生的关键核团。本实验采用电损毁与声谱分析相结合的方法,通过依次损毁成年雄性斑胸草雀单侧RA核团和DM核团来探究前脑与中脑对雄性特征的习得性发声的影响。发现RA和DM核团对习得性声音的产生有其独特的调控作用,它们共同完成雄性习得性发声的调控。  结果显示:(一)右侧损毁对长鸣造成极显著影响(1)损毁右侧RA核团对长鸣的影响结构与正常时相比相似程度显著下降,仅有67%的相似性;频率发生显著变化,其快速调频特性减弱甚至消失;音高下降37%,声色由高亢变低平,谐波由清晰变模糊;时程延长约1.1倍,与正常时相比有显著差异;振幅变化有个体差异性。(2)损毁同侧(右侧)DM核团对长鸣的影响时程再次延长,此时长鸣时程为正常的1.2倍;调频指数再次下降,声音频率趋于恒定,谐波平缓并模糊化:音高没有出现明显变化;振幅变化有个体差异性;结构与损毁右侧RA核团后的相似。  (二)左侧损毁对长鸣无明显影响左侧RA和DM核团的损毁对长鸣与鸣曲均未造成明显影响。但出现轻微失稳后复原的现象。  (三)右侧损毁对鸣曲的影响(1)损毁右侧RA核团后,音节的结构简单化,从有调频变成无调频,能量带不明显;同时单个音节时程也显著缩短;音节的高频下降为原来的78%。(2)左侧DM核团损毁后,鸣曲音节结构与时程无明显变化,但高频再次下降为原来的69%;基频出现飘移,上扬66%。  这些结果提示了前脑核团RA与中脑核团DM可能共同参与调控雄性斑胸草雀的习得性声音的产生;且习得性发声的控制集中于右侧前脑与中脑的联合作用。
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