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鳞翅目幼虫表现多种防卫行为来对付寄生蜂的寄生,包括逃避、攻击以及群体协同防卫等,防卫行为的效力可因寄生蜂种类不同而异,也受到其他因素的影响。寄主通过防卫可降低被寄生的风险,但需付出一定的适应度代价,该代价包括行为和生理些变化,称谓“非蚕食效应”(风险效应、非致死效应),该效应与天敌取食寄主的所谓“蚕食效应”(致死效应)共同对寄主发挥抑制作用。迄今,对寄主昆虫防卫行为的研究多以定性或简单的定量描述为主,少有详细的定量研究,而且很少关注寄主防卫行为的效力和代价,从而难以深入认识寄主-寄生性昆虫协同进化的机理。本论文研究以黏虫Mythimna separata幼虫及其幼虫寄生蜂斑痣悬茧蜂Meteorus pulchricornis和中红侧沟茧蜂Microplitismediator为对象,一方面,详细观察和分析黏虫幼虫防卫行为及其影响因素;另一方面,详细定量评估这些防卫行为的适应度代价,从而探究其非蚕食效应。研究结果和结论为全面认识鳞翅目幼虫与其寄生蜂的适应性行为互作关系提供了新的依据,并为全面评价两种寄生蜂对黏虫的生物防治效应提供了新的参考数据。1、黏虫对两种寄生蜂的防卫行为及其效力为明确黏虫幼虫体重和寄生蜂种类对黏虫防卫行为及其效力的影响,观测不同体重的黏虫幼虫分别面对斑痣悬茧蜂和中红侧沟茧蜂时的逃跑、掉落和扭动等防卫行为,以及这些行为的防卫效力。黏虫幼虫的逃跑和掉落概率均不受幼虫体重和寄生蜂种的显著影响,但黏虫幼虫面对两种寄生蜂的扭动强度显著不同:面对中红侧沟茧蜂时的扭动速率比面对斑痣悬茧蜂时的大近10倍。黏虫幼虫的防卫行为对寄生蜂的防卫效力与自身体型大小和寄生蜂种类有关,首先,两种寄生蜂用产卵器刺扎寄主的概率与寄主体重有关:当寄主体较大的幼虫面对中红侧沟茧蜂时,寄主幼虫被刺扎概率随黏虫扭动频率增大而降低;当寄主体较小时,被刺扎概率反而随扭动频率增大而提供。当黏虫幼虫面对斑痣悬茧蜂时,黏虫幼虫无论体大小,被刺扎概率随扭动频率增大而降低。其次,两种寄生蜂对黏虫幼虫的处理时间存在显著差异,中红侧沟茧蜂对黏虫幼虫的处理时间随黏虫体重的增大而延长,但斑痣悬茧蜂对黏虫幼虫的处理时间反而随黏虫体重的增大而缩短。研究结果说明,黏虫幼虫对中红侧沟茧蜂和斑痣悬茧蜂具有不同的防卫行为,而且这些防卫行为的效力随蜂种和自身体型大小而变化。2、影响黏虫防卫行为效力的直接和间接因素于盆栽玉米苗上接入不同数量黏虫幼虫与中红侧沟茧蜂或斑痣悬茧蜂,观察黏虫幼虫的防卫行为和寄生率。将黏虫幼虫不同行为的比率和寄生率转换为Yule比值(取值范围-1~1)后,运用结构方程模型(structure equation model)分析寄主行为对寄生蜂寄生作用的影响路径和间接影响程度。随中红侧沟茧蜂数量增多,黏虫幼虫的躲藏、地面活动及警戒行为的Yule比值增大,但静息、取食行为的Yule比值减小;寄主地面活动、扭动、警戒行为的Yule比值均随寄主数量增多而增大;寄生的Yule比值随寄主数量及躲藏行为的Yule比值增大而减小,但随中红侧沟茧蜂数量增加而增大。运用探索性因子分析法归纳出2个防卫行为特征隐变量:防卫性行为指数(PA1)和隐蔽性行为指数(PA2),地面活动或警戒行为的Yule比值与PA1正相关,但静息或取食行为的Yule比值与PA1负相关;隐藏或静息行为的Yule比值与PA2正相关,取食行为的Yule比值与PA2负相关。防卫性行为指数随寄主或斑痣悬茧蜂数量增多而增大,隐蔽性行为指数随斑痣悬茧蜂数量增多而增大、但随寄主数量增多而减小。防卫性行为指数与寄生的Yule比值无关,但隐蔽性行为指数与寄生的Yule比值存在负相关;两个行为指数均只存在直接影响而无间接影响。研究结果说明,黏虫的躲藏、降低取食频率、保持静止等隐蔽性行为可有效降低其被寄生的风险,而且黏虫幼虫可能具有群体协同防卫行为。3、寄生蜂在小麦和玉米植物上的非蚕食效应为探究斑痣悬茧蜂和中红侧沟茧蜂的非蚕食效应,设2种植物(玉米和小麦)、3个接蜂处理(不接蜂、对照、接中红侧沟茧蜂或斑痣悬茧蜂处理)的双因素析因设计实验,观测黏虫存活率和发育表现。斑痣悬茧蜂处理下的黏虫幼虫存活率为76.45%,显著低于对照(91.92%);而中红侧沟茧蜂处理下的黏虫幼虫存活率为83.47%,与对照相比无显著差异。植物种类对黏虫幼虫存活率无显著影响,在玉米和小麦上存活率约80%。斑痣悬茧蜂非寄生导致的寄主死亡率(非蚕食效应)在玉米(39.22%)和小麦(50.80%)上均与寄生导致的死亡率(蚕食效应)无显著差异;而中红侧沟茧蜂寄生导致的寄主死亡率在玉米(20.32%)和与小麦(18.94%)则均显著小于寄生导致的死亡率。寄生蜂的非蚕食效应对寄主发育表现的影响随蜂种和植物种的不同而异:黏虫幼虫体重在斑痣悬茧蜂(31.48mg)和中红侧沟茧蜂(32.03 mg)处理下没有差异,但均显著小于对照(35.80 mg);黏虫蛹重在玉米上受红侧沟茧蜂胁迫下(382.63 mg)小于对照(406.67 mg),而在斑痣悬茧蜂胁迫下(395.07 mg)与对照无异,而在小麦上不受蜂种和植物种的影响;幼虫发育历期在玉米上不受寄生蜂的影响,但在小麦上受斑痣悬茧蜂(21.31 d)或中红侧沟茧蜂(21.38d)胁迫下显著长于对照组(18.33 d);蛹历期在斑痣悬茧蜂胁迫下(13.50d)显著长于对照组(15.23 d),但在中红侧沟茧蜂胁迫下(14.23 d)与对照无异;成虫寿命在斑痣悬茧蜂胁迫下(7.31 d)小于对照(9.89 d)和在中红侧沟茧蜂胁迫下(8.49 d)。本研究结果说明,斑痣悬茧蜂对黏虫的非蚕食效应大于中红侧沟茧蜂,而且非蚕食效应对黏虫发育表现的影响程度随蜂种和植物种不同而存在一定的差异。4、寄生蜂非蚕食效应的机理为探究中红侧沟茧蜂的行为和生理胁迫对黏虫幼虫的非蚕食效应,设置3个处理:用剂量为80 Gy、速率为2 Gy/min的放射性钴60照射雌蜂获得不育蜂去刺扎黏虫幼虫,以确定寄生蜂刺扎本身对寄主的影响(生理胁迫);用雄蜂与寄主共处以确定寄生蜂存在的作用(行为胁迫);以无寄生蜂存在作为对照。观察寄主黏虫幼虫的发育表现。生理胁迫下的黏虫成虫羽化率(61.11%)显著高于对照(89.66%),而行为胁迫下的黏虫羽化率(83.33%)和对照无显著差异。与对照组黏虫发育历期(20.73 d)、蛹历期(12.88 d)和蛹重(0.4055 g)相比,生理胁迫下的黏虫幼虫发育历期(28.14 d)和蛹历期(17.05 d)均显著延长,蛹重(0.3047 g)显著下降;但行为胁迫下黏虫发育历期(22.55 d)、蛹历期(12.10 d)、和蛹重(0.3933 g)与对照组相比无显著差异。研究结果说明,中红侧沟茧蜂对黏虫的非蚕食效应可能与产卵器刺扎有关。5、野外环境中寄生蜂的非蚕食效应在野外按窝距和行距相等的正方形种植玉米田块(每窝3株、共64窝),在玉米植株上接10头、共计640头黏虫2龄幼虫;释放斑痣悬茧蜂和中红侧沟茧蜂各25头;随后连续5天每天调查1次,观察记录昆虫所在位置,并采集黏虫幼虫带回室内饲养观察发育表现。在回收的86头黏虫幼虫中,有22.09%的个体被寄生,包括有斑痣悬茧蜂(3头)、中红侧沟茧蜂(5头)和寄蝇(11头)。运用局部矩阵相关性检验分析表明,寄生性天敌类群在0.7 m空间尺度上存在显著的空间自相关,但在植株结构的各尺度上均无显著自相关性。运用混合效应模型分析表明,寄生性天敌的存在对黏虫幼虫存活率、黏虫幼虫体重、黏虫在植株上的分布均无显著影响,但对幼虫发育历期有显著影响一使幼虫发育历期平均延长2.29 d。本研究结果说明,寄生性天敌类群在田间的活动与植株的空间位置存在一定的相关性,而且对黏虫具有一定的非蚕食效应。6、总结黏虫幼虫面对斑痣悬茧蜂和中红侧沟茧蜂时表现出多种防卫行为,可降低黏虫幼虫的被寄生风险;但黏虫幼虫付出了适合度代价,室内和田间试验结果说明,寄生蜂对黏虫幼虫具有非蚕食效应,表现为幼虫死亡率增大、体重减小、发育历期延长,而且非蚕食效应随植物种类和寄生蜂种类不同而异。本研究加深了对鳞翅目昆虫与其寄生蜂互作关系的认识,并可为全面评价两种茧蜂对黏虫的控害效应提供参考依据。