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横断山区是生物多样性最为丰富的地区之一,复杂的自然地理和气候条件,对分布于该地区生物类群的起源与演化产生了极大影响,也直接影响到该地区生物类群的分化、迁移和扩散。小颖短柄草(Brachypodium sylvaticum var.breviglume)是一种多年生禾本科植物,在横断山区的核心地带一滇西北地区的群体遗传结构与进化历史尚未明晰。本研究利用叶绿体matK片段和微卫星(SSR)标记,以采自滇西北地区的16个居群共359个个体为研究材料,对其开展了居群遗传学研究,以期探讨该物种的遗传多样性水平、群体遗传结构和迁移扩散。主要结论如下:
1.基于微卫星标记的居群遗传学分析利用8个微卫星位点对16个居群359个个体进行了居群遗传学分析。结果表明,小颖短柄草具有较高水平的遗传多样性(Ho=0.062,HE=0.376),居群间遗传分化明显(FsT=0.361)。AMOVA分析结果表明,有67.35%的遗传变异存在于居群内,而32.65%的遗传变异存在于居群间。分组水平上,不同组间的遗传变异为19.42%,组内居群间仅有15.37%的遗传变异。STRUCTURE及NJ分析结果表明,16个居群可划分为6个组,这与cpDNA结果不尽相同。其中,MTX组的遗传多样最高(Ho=0.043,HE=0.419),KM组遗传多样性水平最低(Ho=0.099,HE=0.199)。根据SSR聚类分析结果,我们推断小颖短柄草从ML组所在的分布区向四周扩散,其现代分布格局受到了滇西北地区河流发育、传播方式及杂交的影响。
2.基于叶绿体matK片段的谱系地理学分析基于叶绿体matK片段共检测到11种单倍型。结果表明,小颖短柄草具有较高水平的遗传多样性(HT=0.863,π=0.00233)和明显的谱系地理结构(NST=0.669>GST=0.616,P<0.05)。AMOVA分析表明,在物种水平上,遗传变异的79.53%主要分布于居群间,只有20.47%的遗传变异存在于居群内。较高的遗传多样性可能与该物种的地理分布和杂交等因素有关,而较大的遗传分化则可能由于该地区复杂的地形和地貌产生的地理隔离限制了基因流造成的。根据单倍型谱系关系和网状分析结果,11个单倍型构成分别以单倍型H5和H10为祖先单倍型的2个分支,两者之间籍以单倍型H3连接,依此推测小颖短柄草可能从单倍型H3所在的YBBH居群进行扩张,随着河流发育或风媒传播到不同的地区而形成今天的地理分布格局。
3.居群迁移扩散分析cpDNA和SSR分析结果表明,小颖短柄草居群在历史上发生过扩张事件。归属检测和迁移扩散分析进一步推断该种可能从YBBH居群开始向周边地区扩张;形成“中部混合四周单一”的居群单倍型组成格局的成因可能是,由梅里雪山地区的YBBH居群保存下来的祖先单倍型(H3、H10)可能先向四周进行了快速扩散,如YBSP保留了其中的H10单倍型。H3单倍型则随着河流的不断发育经怒江流域从梅里雪山向保山地区扩散,在其下游地区扩散并定植下来。但H10和H3的扩张路线并不相同,H3沿怒江河流方向南方扩张并进一步分化形成新的单倍型H5,而H10主要沿金沙江流域向东部扩张。单倍型H10扩张的路线上也是人类活动较为活跃的地区,因此其分化程度比H3演变成H5的过程更为复杂,该地区显示出来的遗传多样性水平更高。
综合上述SSR和cpDNA数据的分析结果,本研究推测小颖短柄草可能从ML组所在的地区向周边扩张,历史上可能经历居群扩张事件后,种子随水流或风媒等介质进行迁移,遇到适宜的生境后种子发芽并定植下来,并通过克隆增殖的方式形成新的居群。随着居群的扩大,与其它近缘物种之间杂交,增加了居群的遗传多样性水平。