植物对喀斯特生境干旱胁迫的生态适应性研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:yuhmmmmm
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喀斯特生态系统石漠化是我国西南喀斯特地区最严重的生态与环境问题。在综合治理石漠化、恢复与重建退化生态系统的过程中,掌握植物对喀斯特生境的适应特点,选择适生树种进行优化配置非常重要。喀斯特生境的土壤少,土壤的持水力低,土壤水势的波动较大,一旦有效降水间隔较长时间,土壤水分往往不能满足植物的需求而导致植物遭受干旱胁迫。在不同退化阶段,生境条件以及干旱程度的差异也很明显。本研究在调查不同退化阶段的植被特征和测定不同生活型植物水势特征的基础上,以不同退化阶段的优势植物种为研究对象,人工模拟不同程度的临时性干旱和长期干旱,研究了不同生活型植物对干旱胁迫的不同适应策略,以期为植被恢复工作提供依据。   通过对贵州省普定县喀斯特地区不同退化阶段的植物群落的调查,研究了植被退化过程中群落的物种组成和多样性。结果表明:该地区的植物群落主要处于5个退化阶段,即次生乔木林、乔灌林、藤刺灌丛、稀灌草丛,以及火烧干扰后的蕨类植物群落。共记录到植物279种,隶属74科191属。其中蕨类植物27种,隶属12科19属:被子植物252种,隶属62科172属。物种分布较多的科主要有蔷薇科、菊科、禾本科、唇形科、百合科、豆科、鼠李科、芸香科、樟科等科。随着退化程度的加深,群落结构趋于简单,乔木的物种数迅速减少,而藤刺灌木的物种数迅速增加,并在藤刺灌丛中物种数达到峰值,物种组成有旱生化的趋势,一些适宜阴湿生境的物种逐渐被耐干旱贫瘠的物种所替代。在植被退化过程中,植物群落仍保持着较高的物种多样性。   了解植物的水分关系有利于评价植被恢复物种对生境的适合度。为了比较干旱胁迫下不同生活型植物的适应策略和适合度,在3个主要退化阶段(次生乔木林、藤刺灌丛和稀灌草丛)中,分别在相对湿润和干旱的两个时期里研究了5种生活型,65种植物的水势特征。结果表明:与其它生活型植物相比,草本植物具有最高的清晨和正午水势,最小的清晨水势与正午水势的差(以下简称水势差)。当干旱胁迫严重时,部分叶片枯萎,表明草本植物主要采用避旱策略。常绿灌木在干旱期里表现出较低的清晨和正午水势,但具有最大的水势差和最高的可溶性糖含量,表明常绿灌木具有较强的耐旱性。常绿乔木当经历了较低的清晨和正午水势时,它们的水势差非常小,表明常绿乔木的耐旱性较弱。落叶灌木和落叶乔木表现出较大的水势差和较高的可溶性糖含量,当经历了最低的正午水势时,并没有落叶。它们在进入干旱的冬季前早已落叶。这些说明落叶灌木和落叶乔木适应干旱的策略包括耐旱和避旱策略。在植被退化过程中,总体趋势是组成植物的清晨和正午水势逐渐减低,水势差逐渐增加。   在干旱期能够抵抗干旱胁迫和雨后能够迅速恢复生长对喀斯特植物的生存来说非常关键。通过干旱胁迫处理实验,测定叶片水分关系、气体交换、叶绿素荧光、光合色素、渗透调节物质、抗氧化酶以及生物量等,研究了6种喀斯特植物在不同干旱强度的临时性干旱和长期干旱胁迫下的光合生理和保护机制。6种常见植物包括2种藤刺灌丛的优势种和4种次生乔木林的优势种和常见种,灌木有火棘(Pyracantha fortuneana)和小果蔷薇(Rosa cymosa),乔木有猴樟(Cinnamomum bodinieri)、构树(Broussonetia papyrifera)、圆果化香(Platycaya longipes)和青檀(Pteroceltis tatarinowii)。火棘和猴樟是常绿植物,其它4种为落叶植物。4种干旱强度处理为正常浇水、轻度干旱、中度干旱和严重干旱。结果表明:在轻度和中度干旱胁迫下,二氧化碳扩散限制是植物光合作用下降的主要原因;在严重胁迫下,代谢限制是植物光合作用下降的主要原因。干旱的多次重复并没有进一步加深光合生理的受损程度。而严重干旱的多次重复阻碍了火棘、小果蔷薇和猴樟复水后光合作用的完全恢复。干旱的多次重复增加了火棘、猴樟和构树的热耗散,也增加了小果蔷薇和猴樟的超氧化物歧化酶(SOD)的活性。复水期间,它们的光合效率有所增强,如水分利用效率和单位光合色素的光合作用有所增加,热耗散和类萝卜素与叶绿素的比值也有所增加。这些光合生理特征有助于喀斯特植物在经历了干旱胁迫后的复水期间迅速恢复过来。   在长期严重胁迫下,具有较低叶面积比(leaf area ratio; LAR)的2种灌木表现出较好的水分状况、较高的光合能力和较多的生物量积累,这主要归功于它们具有较低的比叶面积(specific leaf area)、较高的热耗散和较高的水分利用效率。常绿乔木猴樟在轻度和中度干旱胁迫下具有较好的水分状况、较高的叶生物量比(leaf mass ratio; LMR)和较高的LAR,但在严重胁迫下表现出非常低的光合速率和最大光化学效率(Fv/Fm),其水势、LMR,LAR和生物量也在严重胁迫下大幅度下降。落叶乔木构树、圆果化香和青檀在水分好的条件下表现出很好的光合生产能力,积累了大量生物量。而干旱胁迫下,它们的生物量大幅度下降,主要是由于LAR、LMR和气体交换的大量下降以减少蒸腾面积、叶片对光能的吸收和水分散失。干旱胁迫显著降低了6个种的光合色素含量,但增加了多数物种的叶绿素a与叶绿素b的比值和类胡萝卜素与叶绿素的比值。长期严重干旱胁迫下,2种灌木的丙二醛(MDA)含量和质膜相对透性增加的幅度比其它4种乔木要小很多。长期的严重干旱大幅度降低了4种乔木的渗透调节物质浓度和抗氧化酶活性,但显著增加了2种灌木的脯氨酸浓度和SOD与过氧化物酶(POD)活性。渗透调节物质浓度与抗氧化酶活性之间以及3种抗氧化酶活性之间存在着显著的线性正相关。这些植物的生理变化现象表明2种灌木具有更强的渗透调节和抗氧化保护能力,从而保证了它们在干旱胁迫下具有较强的光合能力和较好的长势;2种灌木和猴樟主要采用耐旱策略,其中猴樟抗严重干旱的能力较弱;其它3种落叶乔木对干旱胁迫更为敏感,主要采用避旱策略。   水分资源呈空间异质性分布是喀斯特生境的重要特点。以喀斯特生境中普遍生长的木质藤本克隆植物地瓜(Ficus tikoua)为例,研究了克隆整合在地瓜利用空间异质性水分资源中的作用。实验包括1个同质性水分处理和3个异质性水分处理,即将成对的克隆分株(相互连接的一个子株和一个母株)随机分配给上述的4种干旱处理,整个实验中,只对母株进行4种干旱处理,所有子株都正常浇水。结果表明:干旱胁迫显著降低了母株的叶片水势、相对含水量、光合速率、最大光化学效率和生物量。对母株进行干旱处理显著增加了子株的根生物量和根生物量比。子株通过生长大量不定根从其所在土壤斑块中获取水分,保证了它们的水分状况和光合能力从短暂的下降中恢复过来。母株的水分状况和光合作用并没有受到子株水分状况改变的影响。然而,对母株进行干旱处理显著增加了子株的光合速率和脯氨酸浓度。随着处理时间的延长,子株对干旱胁迫下母株的光合补偿效应逐渐表现出来。地瓜的这些形态和生理可塑性有助于其适应水分资源明显为异质性分布的喀斯特生境。该结果提示在进行石漠化综合治理和生态重建时,这类植物比较适合于严重退化的只有少量土壤不连续分布的石漠化喀斯特生境。
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