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在银川市贺兰县,大田试验正常条件下,使用低盐(L,0.1mol·L-1)、中盐(M,0.3mol·L-1)和高盐(H,0.5mol·L-1)三个不同盐水浓度梯度对葡萄品种摩尔多瓦(Moldova)进行灌溉,将清水灌溉设为对照(CK)。经过三次盐水灌溉处理,测量了Moldova生长量、产量和果实品质、以及葡萄叶片的气体交换特性、叶绿素荧光、叶片脯氨酸、可溶性糖和叶绿素含量。此外,还测定了盐水灌溉下的土壤水分和土壤理化性质。研究结果如下:
一、盐胁迫对Moldova生长量、产量和品质的影响
盐胁迫的加剧会显著的降低Moldova的生长量和产量。高盐处理(H)对Moldova生长量的影响较为严重,其中对7月份生长量的影响最为严重。在7月份,低盐处理(L)的Moldova绝对生长量降低了7.61%,中盐处理(M)降低了32.81%,高盐处理(H)降低了42.78%。同时发现低盐处理(L)对Moldova生长的影响较小,说明Moldova对盐胁迫具有一定的抗性。从葡萄产量上来看对照组(CK)的亩产约为1632.8kg,低盐处理(L)的亩产约为1403.7kg,中盐处理(M)的亩产约为928.59kg,高盐处理(H)的亩产约为917.49kg。相对于对照组(CK),低盐处理(L)亩产降低了14.03%,中盐处理(M)亩产降低了43.13%,而高盐处理(H)亩产降低了43.81%。而产生这些影响的原因主要是由于盐胁迫所导致的光合作用的下调,具体会在后面论述。
但是盐胁迫也会提高会略微提高果实的品质。相对于对照组(CK),低盐处理(L)Moldova葡萄果实的总糖含量提高了13.08%,中盐处理(M)提高了13.08%,高盐处理(H)则提高了18.46%。总酸和Vc含量变化则并不明显。
二、盐胁迫对Moldova气体交换的影响
试验观测了不同浓度盐胁迫处理下,Moldova葡萄叶片净光合作用Pn的日进程的曲线。四个处理的曲线尽管数值不同,但是外形相似,均为典型的双峰型曲线,都在早上10:00时达到第一个峰值,一天中净光合作用最高值处理CK约为14.37μmol(CO2)·m-2·s-1,处理L约为12.67μmol(CO2)·m-2·s-1,处理M约为10.70μmol(CO2)·m-2·s-1,处理H约为11.78μmol(CO2)·m-2·s-1。一天之中的平均值处理CK约为8.26μmol(CO2)·m-2·s-1,处理L约为8.03μmol(CO2)·m-2·s-1,处理M约为7.15μmol(CO2)·m-2·s-1,处理H约为6.50μmol(CO2)·m-2·s-1。从Pn的最大值和平均值可以看出,Pn随着盐胁迫浓度的升高而减小。
通过对瞬时光合速率测量的分析发现盐分处理对葡萄净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)具有比较明显的影响。Pn、Gs和Tr均随着盐分处理浓度的增加而减小,Ci则增大。相对于对照组CK,处理L、M、H的Pn值分别降低了7.63%、15.25%和22.57%;Gs值分别降低了3.85%、7.69%和26.92%;Tr降低了7.42%、15.79%和24.02%。Ci值增大了2.58%、5.60%和9.05%。水分利用效率(WUE)无显著差异。盐胁迫加剧Pn降低而Ci升高,通过Farquhar的方法判断出来非气孔因素是导致葡萄光合速率降低的主要原因。
光响应和CO2响应的数据也证明了这一点,光响应曲线拟合的数据发现随着盐处理浓度的增加,葡萄的光合潜力(Pnmax)随着盐处理浓度的增加而降低。相对于处理CK,L、M、H分别降低了12.38%、18.93%和28.76%。通过CO2响应曲线可以拟合出植物的光合潜力Pncap、暗呼吸速率Rd和羧化效率CE。Pncap基本一致,而CE来看与处理CK相比,处理L、M、H分别下降了3.53%、7.06%和16.47%。盐胁迫造成Rubisco羧化酶活性下降,即叶肉细胞的光合能力下降,这是导致光合速率下降的主要原因。
三、盐胁迫对葡萄叶绿素及叶绿素荧光的影响
盐胁迫对叶绿素a(Chla)影响并不明显,四个处理基本一致,但是随着盐处理浓度的升高,但是叶绿素b(Chlb)含量变化明显,相对于对照组(CK),低盐处理(L)和中盐处理(M)变化不明显,但是高盐处理(H)降低了35.90%。叶绿素a+b的含量变化也非常显著,相对于对照组(CK),低盐处理(L)上升了1.43%,中盐处理(M)下降了1.71%,高盐处理(H)下降了13.15%。低盐处理变化不是很明显表明葡萄具有一定的抗盐性,但是高盐处理可以看出明显的下降,表明盐处理还是会显著降低叶绿素,尤其是叶绿素b的含量的,造成这种现象的原因可能是Chlb这种捕光色素含量的降低,使光捕获减弱,活性氧的产生减少,酶的抑制及蛋白质的降解减少,从而使植物更加耐盐。相对于对照组CK,Chla/Chlb处理L、M和H分别升高了0.65%、7.93%和37.61%。Chla、Chlb的增大是植物对盐胁迫的一种防御性适应。造成这种现象的原因是盐胁迫下因气孔关闭导致对电子传递的抑制,从而使电子传递系统处于过还原状态,于是就产生活性氧,活性氧引起叶片中酶的失活及蛋白质的降解。
叶绿素荧光参数Fv/Fm体现了植物光合反应中心PSⅡ的最大光化学效率。结果发现盐胁迫并未对摩尔多瓦的最大光能转换效率造成显著影响,相对于对照组(CK),低盐处理(L)、中盐处理(M),高盐处理(H)分别升高1.11%、1.11%和-1.14%。光能到化学能的转化对于盐胁迫反映不是很敏感。电子传递速率ETR主要是指植物PSII的电子传递速率,从结果来看无显著差异,基本维持在90左右。相对于对照组(CK),低盐处理(L)、中盐处理(M)和高盐处理(H)分别降低了1.58%、1.79%和1.28%。表明盐胁迫并没有明显的影响到葡萄的电子传递链。
四、盐胁迫对葡萄叶片水分与渗透调节物质的影响
随着盐分处理浓度的增加,植物叶片水势显著降低。与对照组CK相比,处理L、M和H的叶片水势分别降低了17.62%、31.33%和35.94%。葡萄叶片脯氨酸含量随着盐胁迫的加剧虽然略有增大,但变化不显著,相对于对照组CK,低盐处理L升高了0.15%,中盐处理M升高了2.67%,高盐处理H升高了6.57%,有着略微升高的趋势,但是不是很明显葡萄叶片中的可溶性糖含量显著增加。相对于对照组CK,低盐处理L下葡萄叶片中的可溶性糖含量升高了13.99%,中盐处理M升高了18.24%,高盐处理H升高了22.89%。表明葡萄渗透压是通过Pro和可溶性糖共同作用实现的,脯氨酸起到次要作用,可溶性糖起到主要作用。
总而言之盐胁迫会降低Moldova的产量,降低叶片叶绿素含量,降低土壤水势和叶片水势,但是会提高果实品质。产量降低的原因主要是由于光合作用速率的降低,而荧光测量并未发现由于盐处理而产生差异。虽然叶片水势以及渗透压的变化表明葡萄处于水分胁迫状态,但是通过分析发现非气孔因素,即Rubisco酶活性的下降是光合速率降低的主要原因。