论文部分内容阅读
物种是生物中最基本的进化单元和分类单元。对物种的认识和界定是分类学和系统学的重要基础,也是研究和认识生物多样性的基本要求。在现有的真菌分类系统中,存在着有性型和无性型双重的命名和分类体系。当前,建立准确的有性无性对应关系,将无性型类群整合到有性分类系统,是真菌学家的主要任务之一。然而,在现有的有性无性对应关系中,存在着大量一个有性型对应多个无性型的现象。有性型的物种概念与其无性型的物种概念所界定的范围并不一致。圆盘菌属(Orbilia FL)是一类质地半透明、颜色较鲜亮的小型盘菌,它的无性型包括了许多产生不同捕食器官的食线虫丝孢菌类群,在经济上和生态上具有重要的价值。在我们研究圆盘菌属及其无性型的系统分类时,遇到了许多有性型复合种的案例,在这些复合种中有性型间的形态特征极为相似而被界定在同一个物种的名下,然而其无性型问却形态迥异而被界定成不同的物种。这种现象使得人们对真菌物种的认识和分类造成了很大的混淆。如何解决这些复合种的界定和命名,不仅是圆盘菌属分类面临的主要问题,也是许多多型真菌分类中所亟待解决的关键问题之一。
我国是生物多样性非常丰富的国家之一,在我们系统研究我国圆盘菌属真菌资源和分类的基础上,结合形态学和分子系统发育分析的证据,探讨了真菌有性型与无性型对应关系中物种界定的相关问题。并重点以圆盘菌中的Orbiliaauricolor、O.luteornbella、O.coccinella、O.fimicoloides以及O.dorsalia等物种为典型案例,对有性型复合种的物种概念、模式标定、命名和界定进行了较为详细的研究和探讨,并提出了可行的解决方案。
食线虫真菌是重要的生物防治资源,通过寄生、捕食等达到控制有害线虫种群的目的。然而,生物防治的总体成功率一直很低,据报道在16％左右。最根本的原因之一是缺乏对真菌与寄主线虫生态上的相互作用和进化关系的了解。生物防治是生防作用物与有害生物相互作用和协同进化的过程,一个有效的生防因子必须能够通过本地适应性进化(locally adaptive evolution)与天敌种群形成一定的种群制约关系,才能达到生物防治的目的。大豆胞囊线虫是大豆最重要的病原物之一,广泛分布于大豆产区,每年给大豆的生产造成了巨大损失。我们在进一步系统调查我国大豆胞囊线虫二龄幼虫寄生菌基础上,以优势寄生菌明尼苏达被毛孢为研究对象,系统研究了该菌对大豆胞囊线虫本地适应性特征,并结合种群遗传学的研究探讨两者的协同进化关系。从而为植物寄生性线虫的生物防治提供重要的理论基础。
主要研究成果如下:
1、食线虫真菌资源与分类。从北京、海南、云南、广西、青海、西藏、贵州、湖南等地共采集了200多份圆盘菌标本,成功分离了90多份标本的无性型菌株:按照统计学原则从12省56个地级市,共采集了300多份土样,系统调查了我国大豆胞囊线虫二龄幼虫的寄生菌。分离线虫内寄生真菌300多株,其中具有重要生防潜力的Hirsutella minnesotensis150多株;发现并描述1个新属(Echinochlamydosporium)、3个新种(Echinochlamydosporium variabile,Orbiliapseudodorsalia和Dactylella pseudodorsalia),中国新纪录种7个(Hyalorbiliasuberythrostigma、H.citrina、O.xanthoguttulata、O.vinosa、O.flavidorosella、O.digitalina、O.aurantiorubra),以及1个未报道的无性型类型,首次明确了圆盘菌属与Helico(o)n属间的对应关系;明确了H.minnesotensis是我国大豆胞囊线虫二龄幼虫最重要的天敌真菌,但其分布局限于我国东北大豆主产区。并明确了我国大豆胞囊线虫二龄幼虫其它的主要天敌真菌类群,包括了Hirsutella、Paecilomyces、Harposporium、Pochonia、Drechslerella、Dactylellina、Arthrobotrys等属以及一些壶菌门的类群。
2、对应多个无性型的有性型复合种分类、命名策略。共发现圆盘菌有性型与无性型关系15对,对关联多个无性型的有性型复合种Orbilia auricolor、O.Luteorubella、O.coccinella、O.micoloides以及O.dorsalia等为典型案例,在详细的形态学比较基础上,结合系统发育分析对有性型复合种的物种概念、模式标定、分类和命名进行了较为详细的研究,对复合种提出了可行的解决策略,即在研究生活史的基础上,指定原产地和原寄主的无性型为命名模式的附加模式。例如,A.cladodes被指定为O.auricolor的附加模式,相应地A.oligospora、A.Psychrophilum、A.yunnanensis分别被指定为其有性型的附加模式,并被命名为新物种O.auricolor-oligospora、O.auricolor-psychrophilum和O.Auricolor-yunnanensis。
3、本地适应性进化。通过对Hirsutella minnesotensis与寄主大豆胞囊线虫两者不同地理来源种群之间的交叉接种试验发现,H.minnesotensis对同域寄主种群的寄生率显著高于异域寄主,且H.minnesotensis对过去未接触过该菌的线虫种群的寄生率通常较对发生过该菌流行的的线虫种群的寄生率要高。证明H.Minnesotensis对大豆胞囊线虫显著的本地适应性,首次明确了真菌对线虫寄主的本地适应性进化关系,说明H.minnesotensis是很具潜力的生防因子。
4、明尼苏达被毛孢种群遗传结构。通过对H.minnesotensis筛选得到了257个单核苷酸多态性位点(SNPs),其中包括191个为简约信息位点。进一步利用这些SNP标记对H.minnesotensis的种群遗传研究表明,相对于美国的种群,中国的H.minnesotensis种群遗传结构非常单一,表现出了明显的“奠基者效应”。说明中国的H.minnesotensis种群很可能是外来物种。美国种群的遗传多样性较高,在进行该种资源的开发和保护时,其意义更大。
5、大豆胞囊线虫种群遗传结构。利用ITS序列、Hsp90和SSR分子标志,首次较大规模的对我国大豆胞囊线虫的种群遗传结构进行了研究。结果表明,我国大豆胞囊线虫具有丰富的遗传多样性,大豆胞囊线虫的遗传变异中绝大部分来自各地理种群的内部,整体上东北地区与黄淮地区线虫种群间无显著的遗传差异。在基因型频率上,不同地理种群之间存在明显差异。每个线虫种群内都具有一个或者数个明显的优势基因型,且这些优势基因型在各种群内所占的比率各不相同。