东北菊科4亚科形态学及系统学研究

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本研究采用了形态观察、GMA半薄切片、系统发育分析及分子系统学方法深入研究了东北菊科4亚科68属173类群(169种,2变种及2变型)叶、果实及种子的形态结构(特别是微形态结构)。此外,研究了一些物种的 ITS(Internal Transcribed Spacer,内转录间隔区)序列。分别依据物种的形态特征及ITS序列构建了东北菊科物种的系统发育树。结果显示东北菊科研究物种分别位于 4 亚科:帚菊木亚科(Mutisioideae)、菜蓟亚科(Carduoideae)、Pertyoideae 亚科及紫菀亚科(Asteroideae)。  帚菊木亚科:包括尚菜属(Adenocaulon)和大丁草属(Leibnitzia)两个分支。和尚菜属果实顶端无冠毛,果皮表面着生多细胞柄部及头部的腺毛,中果皮为薄壁细胞,具簇晶。种皮最外层为石细胞,维管束具分枝。这些特征支持将和尚菜属提升为和尚菜族。大丁草属果实表面着生双胞胎毛,中果皮为分散的厚壁细胞束。种皮最外层细胞的横向壁及径向壁均具带状加厚,形成环状。  菜蓟亚科:包括广义菜蓟族(Cardueae sensu lato)。基于形态特征及ITS序列构建的系统发育树均支持这个族为单系。蓝刺头亚族(Echinopsidinae)与刺苞亚族(Carlininae)为姐妹群。二者果实表面着生非腺毛,中果皮及种皮均为薄壁细胞。矢车菊亚族(Centaureinae)及飞廉亚族(Carduinae)物种叶片主脉分泌腔常靠近韧皮部,中果皮最内层具单晶。种皮最外层为径向延长的石细胞。矢车菊亚族冠毛表面着生二列多细胞腺毛。  Pertyoideae亚科:包括蚂蚱腿子属(Myripnois)。该属物种的叶片着生“T”形非腺毛。果实表面被双胞胎毛及二列多细胞腺毛,外果皮细胞表面观蜂窝状,中果皮为分散的厚壁细胞束。种皮最外层细胞轻微木化,维管束分枝。  紫菀亚科:包括11族,部分类群的系统学关系得到了形态学及ITS序列分析的支持。春黄菊族(Anthemideae)与紫菀亚科其他类群为姐妹群,该族叶片表面具“T”形非腺毛。叶片主脉分泌腔多靠近木质部。果实无冠毛。部分类群外果皮分化为粘液及非粘液细胞,如蒿属(Artemisia)、线叶菊属(Filifolium)、母菊属(Matricaria)及绢蒿属(Seriphidium)。紫菀族(Astereae)与千里光族(Senecioneae)及鼠麴草族(Gnaphalieae)为姐妹群。紫菀族种皮最外层为石细胞,呈矩形,径向或切向延长,或为倒“U”形。鼠麴草族与千里光族有较近的亲缘关系,叶片表面被单列多细胞的非腺毛,顶细胞鞭状。鼠麴草族果实表面被双胞胎毛,顶端钝圆形,与千里光族的大花千里光(Senecio ambraceus var. glaber)及欧洲千里光(S. vulgaris)的毛状体结构相同。  ITS序列分析显示Athroismeae族与向日葵群属[金鸡菊族(Coreopsideae)、万寿菊族(Tageteae)、向日葵族(Heliantheae)、Millerieae族及泽兰族(Eupatorieae)]聚为一支,与旋覆花族为姐妹群。然而,基于形态特征构建的系统发育树显示旋覆花族(Inuleae)为紫菀族、千里光族及鼠麴草族的姐妹群。旋覆花族物种的外果皮细胞均具单晶,中果皮为厚壁细胞束及薄壁细胞。向日葵群属为单系,中果皮分为 3 部分:外层为薄壁细胞,中层为厚壁细胞,内层细胞退化仅留有残迹,黑果皮层沉积于外层与中层之间。Athroismeae族物种果实表面具双胞胎毛,其中一个顶细胞的先端旋卷或钩状。中果皮为分散的厚壁细胞束。向日葵群属与Athroismeae族的系统学位置未确定。  本研究进一步完善了东北菊科物种的形态学研究,揭示这些形态结构的系统学价值,部分形态学结果得到了分子系统学的支持,为 ITS 序列分析提供了形态学证据,为建立形态学与分子系统学相结合的东北菊科分类系统做出了贡献。
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