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红外辐射是自然界中广泛存在的一种能量形式,任何温度高于绝对零度的物体均会向其所在的环境释放辐射能。红外辐射中包含了大量的信息,蝮蛇是迄今所知的能够有效感知并利用红外信息的类群之一。 蝮亚科蛇类,在故事传说和文学作品中常常被人喻为“暗夜杀手”,其原因除了致命的剧毒外,还要归因于超凡的夜间捕食能力。蝮蛇之所以能够在完全没有可见光线的环境中捕捉猎物,凭借的是其红外感知系统对目标的准确定位。其红外感知的物质基础是位于蛇眼和吻端之间面颊部的窝状器官——颊窝,以及其后级的神经系统。红外辐射通过颊窝中感受膜上的神经末梢,由三叉神经传入中枢神经系统,还原出猎物影像和位置。 相对于人们熟知的视觉感知系统而言,我们很难评判红外与可见光信息二者究竟谁对蝮蛇而言更加重要。但通过部分感官屏蔽的实验可以说明,两种成像功能具有一定的互补作用——即当蝮蛇双眼看不到或颊窝被阻塞的时候,另一种感知系统也能有效地完成对目标的识别和定位。 不仅如此,神经电生理研究表明两种成像系统并非完全独立运作。通过各自的传导通路,红外信息和视觉信息被汇集于中脑视顶盖区域。在这一区域,不但有对两种信息分别响应的神经元,还存在响应复合刺激的细胞——双模神经元。这一类双模神经元,对红外和视觉信息具有更复杂的编码方式。这样就意味着,两种成像感知系统的存在,并不仅是当其中一种感官受限的时候起到补偿作用,还可能具有相互协作,使其能够更迅速、更准确地识别和定位目标。 为了验证两个成像系统的协同作用,了解更多的红外成像特性。从本论文开始,作者所属的研究团队拟定了从行为学到神经电生理,以及分子生物学的系列研究计划。文中包含从建立实验室,到行为学和神经电生理研究的部分工作。实验所需的动物样本,均采集于野外,再单独饲养于自制的养殖箱中,筛选后进行实验研究。 行为学研究挑选出10条状态较好具有较强捕食欲望的短尾蝮为实验动物,对其颊窝和眼进行不同条件的遮蔽,观察并通过录像记录在9种不同感官屏蔽条件下的短尾蝮捕食行为。通过录像逐帧回放分析短尾蝮对猎物(小鼠)的攻击过程,对攻击次数、命中率、攻击角度、攻击距离等参数进行重点分析,以考察在双眼和两个颊窝之间在识别和定位目标时可能存在相互作用关系。结果表明,未屏蔽任何感官的对照条件下,所有短尾蝮在全部实验中对其猎物进行了至少1次进攻并有效命中,在超过半数的实验中,捕食者对猎物还进行了追加攻击。较高的攻击频率和完美的命中率证明了短尾蝮凭借红外和视觉感知系统,可以准确高效地识别和定位目标。遮蔽双眼与阻塞两侧颊窝的情况结果相似,进攻率由对照条件的100%降低为75%,两种条件下均有1/4的实验中未见短尾蝮对猎物有攻击行为。由此可以认为在仅有一种成像器官的条件下,短尾蝮的捕食行为受到了限制,但仍然具有高于50%的攻击率,说明单种成像系统对被屏蔽的功能起到了一定的补偿作用。选择性遮蔽同侧的眼与颊窝,可视为剥夺了短尾蝮一半的成像感官,这样的情况下,仍然有75%的实验中有进攻行为,命中率接近100%。这一结果表明同侧的红外和视觉信息对目标识别与定位并非独立起效,可能有协作加成作用。同样将一只眼睛和一个颊窝屏蔽,但如果刚好在对侧,则观察结果显著不同。当某一颊窝与其对侧眼睛被屏蔽时,攻击率表现不足同侧屏蔽时的一半,捕食行为受到严重影响,这样的表现,甚至不及遮蔽双眼和一侧颊窝的情况。这样的结果,进一步说明了两种信息的相互影响,不但有加成的作用,还表现出了对侧抑制的作用。两种信息的相互作用,可能使蝮蛇在复杂多变的自然条件下,消减捕食过程中存在的种种干扰,最大程度的提到对猎物的识别和定位成功率。 神经电生理研究旨在从神经元水平研究生物对信息的处理方式,论文围绕视中枢系统对红外和视觉信息的响应,设计了系列实验以观察、记录视顶盖神经元的动作放电,希望能从中发现神经元对红外-视觉信息的一些编码规律。本文详细介绍了神经元单细胞外记录的平台搭建和实验方法研究,并对现有实验结果进行了报道。 本论文首次证明,蝮蛇红外觉与视觉间具有补偿、加成和抑制三种相互作用。中脑视顶盖区域的视觉神经元对快速呈现的刺激信号有良好的同步响应,且具有朝向选择性特征;红外神经元对运动刺激信号有良好的同步响应,并具有运动方向选择性特征。