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生物有机体在变化的环境中具有维持其自身化学元素组成相对稳定的能力即“内稳态机制”(homeostatic mechanism),但是大量的研究证实环境因子的变化能显著影响陆地植物C∶N∶P生态化学计量学特征。当前,全球气候变化已成为学者们关注的焦点,其中包括气候变暖、降水变化、CO2浓度升高和N沉降加剧等方面,研究环境因子变化对植物C、N和P元素含量以及元素间计量比的影响,有助于深入揭示植物种间相互作用、植物分布范围、植物适应对策、植物群落演替趋势、陆地生态系统结构和功能以及生物地球化学循环对全球气候变化的响应。青藏高原是地球的“第三极”,被认为是全球气候变化的敏感区域,以往开展环境因子变化对植物C∶N∶P方面的研究多为水分条件比较充裕的高寒草甸地区,而较少关注干旱而又更加敏感的高寒草原地区。前人研究认为低温环境下,温度的升高会促进土壤营养元素的矿化,进而造成低温环境下植物营养元素会随温度的升高而逐渐升高,即符合:温度-生物地球化学假说。但目前低温环境下关于植物营养元素含量的数据相当有限,温度-生物地球化学假说是否能够反映客观规律还有待验证。
本文在藏北高寒草原紫花针茅群落集中分布区域采集主要植物物种样品和土壤样品,通过分析高寒草原物种器官C、N、P营养元素的分配特征与种问差异、非生物环境因子对紫花针茅群落土壤-植物C、N、P营养元素的影响,探讨气候因子(年均气温和年均降水)和土壤营养条件(土壤全氮、碱解氮、全磷和有效磷)等自然因子对高寒紫花针茅群落C∶N∶P生态化学计量学特征的影响;同时,分析放牧和围封等人为因子对紫花针茅群落植物各器官的生物量分配和限制性元素含量的影响等方面内容,以期为预测未来环境因子的改变对高寒草原生态系统C∶N∶P生态化学计量学特征的潜在影响提供科学数据。主要取得以下成果:
1、藏北高寒草原植物根和叶具有较高的N含量和N∶P(N∶P>16),而P含量较低,表明该区域的主要植物受P素限制。藏北高寒草原植物根和叶的N含量与中国和世界的植物组织相比具有更高的N含量和更低的P含量。植物体内低的P含量可能与区域内强烈的风蚀作用带走土壤表层大量P元素以及高的土壤pH值(富含CaCO3)使得植物对P的生物可利用性水平较低有关。植物体内高的N含量可能与植物的生物量积累速率缓慢从而降低了植物对营养元素的“稀释效应”以及寒冷环境下植物高的N含量是为了提高其新陈代谢的能力,以弥补低温对其生长的阻滞作用有关。
2、藏北高寒草原植物根系和叶片中与P元素有关的计量学指标(P、C∶P以及N∶P)与年均气温(MAT)和年均降水量(MAP)存在不同程度的相关性,而C、N和C∶N则与年均温(MAT)和年均降水量(MAP)不相关。低温环境下(MAT<10℃)植物叶片N含量与MAT不存在正相关关系,即低温环境下植物叶片N含量不符合温度-生物地球化学假说。原因可能是低温情况下,冻融作用强烈,升温会造成非生长季内土壤营养元素的损失加剧;此外,随着温度的升高,植物生物量积累也会加速,即便是植物可以吸收更多的营养元素,但是快速积累的生物量会稀释植物额外吸收的营养元素,从而维持植物N含量相对稳定。
3、禾草和莎草植物N和P的含量比杂草和豆科植物低,但是它们拥有更高的营养元素利用效率,有利于其在土壤贫瘠的群落环境中取得竞争优势,这与禾草和莎草植物是藏北高寒草原的优势功能型植物这一现象相符。土壤全氮和碱解氮对植物根系和叶片C∶N∶P计量学特征影响相对有限,而土壤全磷和有效磷对植物根系和叶片C∶N∶P计量学存在不同程度的显著性影响。不同的功能型植物在应对土壤营养元素变化时拥有不同的营养元素利用策略。在应对土壤全磷和有效磷营养元素浓度变化时,莎草类植物根系和叶片的C∶N∶P计量学特征保持较强的稳定性;禾草的根系N和P与土壤全磷和速效磷浓度存在显著正相关关系,而其叶C∶N∶P计量学特征则表现出较强的稳定性;豆科和草本植物叶片C∶N∶P计量学特征变异程度更大,根系C∶N∶P计量学特征较为稳定。不同功能型植物的营养元素资源利用策略的分化,可能是维持高寒草原生态系统物种多样性和稳定性的机制之一。
4、与自由放牧相比,围封4年显著促进了紫花针茅群落地上生物量和C、N和P营养元素储量,而对地下部影响不明显,围封8年对紫花针茅群落地上和地下物量和C、N和P群落营养元素储量均有显著促进作用。围封4年样地紫花针茅(Stipa purpurea)和青藏苔草(Carex moorcroftii)的叶N∶P显著高于自由放牧样地,而围封8年样地比围封4年样地低。说明与自由放牧相比围封4年加剧了P素的限制,但是围封8年样地优势种紫花针茅(Stipa purpurea)和青藏苔草(Carex moorcroftii)受P素的限制有所减轻。而围封使得矮火绒草(Leontopodium nanum)叶N∶P迅速降低,冰川棘豆(Oxytropis glacialis)叶N∶P逐渐升高。表明围封减缓了矮火绒草(Leontopodium nanum)受P元素的限制,而加剧了冰川棘豆(Oxytropis glacialis)受P元素的限制。放牧和围封过程中,不同物种之间的C∶N∶P生态化学计量学特征存在很大的差异性。这意味着即便是同一放牧和围封年限样地,不同物种之间的C∶N∶P生态化学计量学特征仍存在很大的差异。随着围封年限的增长,不同物种也呈现出不同C∶N∶P变化特征,这是植物群落物种资源利用策略的分化,是植物群落物种多样性维持的一种机制(生态位的分化)。