唇形科鼠尾草属东亚分支的分子系统学研究

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鼠尾草属隶属于唇形科荆芥亚科薄荷族,目前是唇形科最大的一个属。分子系统学研究结果表明鼠尾草属是一个包含了四个独立分支的多系类群,其中嵌入了迷迭香属、分药花属、Dorystaechas,Meriandra,Zhumeria等五个属。尽管已有的分子系统学研究结果表明东亚鼠尾草为单系类群,但这些研究在取样上不够全面,所选片段未能很好解决东亚鼠尾草内部分支之间的关系,且对于核基因树和叶绿体基因树拓扑结构间存在的冲突也未予重视。目前依据雄蕊结构建立的国产鼠尾草属分类系统实用性不强,且已有的分子系统学研究结果不支持国产鼠尾草属的分类系统。本研究在全面的取样的基础上,选用两个核基因片段和四个叶绿体基因片段重建了东亚鼠尾草属的系统发育树。结合分子系统学、花粉形态学、细胞学和形态学等证据对国产鼠尾草属的分类系统进行了重现评估。主要研究结果如下:  1.花粉形态学  国产鼠尾草都具有单一的等极花粉粒,极轴长度从25.45μm到55.2μm不等,赤道轴长度从24.23μm到53.8μm不等。花粉粒形态有长球形、近长球形、球形、近扁球形和扁球形等5种类型。花粉粒都为6沟型,偶见8沟型花粉。沟间区的宽度从6.66μm到13.6μm不等,花粉萌发沟的长度与极轴长度呈正相关,宽度与花粉粒形态有紧密联系。花粉粒表面纹饰主要有双网状和网状—穿孔二种。初级网孔直径从0.65μm到2.38μm不等,网脊宽度从0.22μm到0.81μm不等,次级网孔的直径从0.21μm到0.71μm不等。国产鼠尾草花粉形态在系、组、亚属等分类等级上没有分类学意义,但在种及种下水平具有一定的分类学价值。  2.染色体  国产鼠尾草的染色体基数都为x=8,栗色鼠尾草中染色体基数为x=11的印度居群为错误鉴定。国产鼠尾草以二倍体居多,甘西鼠尾草所有居群全部为四倍体,不存在二倍体的居群,之前在前苏联地区报道的二倍体甘西鼠尾草居群为错误鉴定。钟萼鼠尾草既有二倍体,也有四倍体。长冠鼠尾草存在一条B染色体,但研究表明B染色体在同一物种中的数目并不稳定。  3.分子系统学  分子系统学研究结果显示广义鼠尾草属是一个包含了四个独立分支的多系类群。迷迭香属、分药花属和分支Ⅰ的种类一起构成广义鼠尾草属余下种类的姐妹类群。国产鼠尾草不是单系类群:新疆鼠尾草聚在分支Ⅰ中,在区系上为地中海成分,但东亚鼠尾草(Ⅳ)为单系类群得到了强烈的支持。Ⅳ分支可识别出五个明显的分支(Ⅳ-A,Ⅳ-B,Ⅳ-C,Ⅳ-D,Ⅳ-E),Ⅳ-E分支包含苣叶鼠尾草和岩生鼠尾草两个种,该分支构成了Ⅳ分支余下种类的姐妹类群。Ⅳ-A分支为东亚鼠尾草中最大的分支,其下包含4个Group,Group1构成Ⅳ-A分支余下种类的姐妹类群。文中还讨论了东亚鼠尾草各个分支的同源性状,并给出了每个分支的地理分布图。此外,研究结果显示叶绿体基因树和核基因树之间存在严重的冲突,导致冲突的原因可能是现存类群的祖先发生杂交并伴随着叶绿体基因的捕获。  4.国产鼠尾草属分类系统的评价  广义鼠尾草属的分类系统与目前的分子系统学研究结果存在严重的冲突。国产鼠尾草属的分类系统不能通过合理地调整而与东亚鼠尾草的分子系统学研究结果相吻合。鉴于此,本研究将不再使用鼠尾草属的属下分类系统,转而采用该属逐渐被大家所接受的分支分类。结合分子系统学和形态学证据,作者将81种国产鼠尾草划归到相应的分支中。新疆鼠尾草位于分支Ⅰ中,该种也是国产鼠尾草在分支Ⅰ中的唯一代表,余下的80种全部包含于分支Ⅳ中。Ⅳ-A分支的种类大部分来源于原弧隔鼠尾草亚属,包含47种,其中Group1包含3种,Group2包含3种,Group3包含2种,Group4包含39种;Ⅳ-B种类全部来源于原荔枝草亚属,包含11种;Ⅳ-C的种类大部分来源于原鼠尾草亚属,包含18种;ⅣD仅包含荔枝草一种;Ⅳ-E包含岩生鼠尾草与苣叶鼠尾草两种。短隔鼠尾草的物种状态及系统位置存疑。  国外许多具有经济价值的鼠尾草植物被引入到中国栽培。目前大部分外来种类缺乏中文名称。“墨西哥鼠尾草”这一中文名称存在同名异物的现象,作者讨论了该名称对应的拉丁学名,并对缺乏中文名的外来鼠尾革新拟了中文名称。此外,朱唇和椴叶鼠尾草已经在中国归化成功,且后者还表现出一定的入侵风险。鉴于此,在对该属植物引种栽培之前应对具体的物种进行风险评估,对引入一年生种类应慎重考虑。
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